Загрузка статьи...
Гликолиз: 10 реакций, ферменты и регуляция — полный разбор
Гликолиз — универсальный метаболический путь расщепления глюкозы до пирувата, протекающий в цитоплазме всех клеток. Это первый этап катаболизма углеводов, не требующий кислорода. Знание 10 реакций гликолиза — основа биохимии.
Обзор: две фазы гликолиза
| Фаза | Реакции | Энергия | Суть |
|---|---|---|---|
| Подготовительная (инвестиционная) | 1-5 | −2 ATP (тратятся) | Глюкоза → 2 глицеральдегид-3-фосфат (ГА3Ф) |
| Окислительная (доходная) | 6-10 | +4 ATP, +2 NADH | 2 ГА3Ф → 2 пируват |
Чистый выход: 2 ATP + 2 NADH + 2 пируват на 1 глюкозу.
10 реакций гликолиза
| № | Реакция | Фермент | Тип | Заметка |
|---|---|---|---|---|
| 1 | Глюкоза → Глюкозо-6-фосфат | Гексокиназа (IV = глюкокиназа в печени) | Необратимая | −1 ATP. Ловушка: фосфорилированная глюкоза не выходит из клетки |
| 2 | Г6Ф → Фруктозо-6-фосфат | Фосфоглюкоизомераза | Обратимая | Альдоза → кетоза |
| 3 | Ф6Ф → Фруктозо-1,6-бисфосфат | Фосфофруктокиназа-1 (ФФК-1) | Необратимая | −1 ATP. Главный регуляторный фермент! |
| 4 | Ф1,6БФ → ГА3Ф + ДГАФ | Альдолаза | Обратимая | Расщепление на 2 триозы |
| 5 | ДГАФ ⇌ ГА3Ф | Триозофосфатизомераза | Обратимая | Далее оба идут как ГА3Ф (×2) |
| 6 | ГА3Ф → 1,3-бисфосфоглицерат | ГА3Ф-дегидрогеназа | Обратимая | +NADH (×2). Окисление + фосфорилирование |
| 7 | 1,3-БФГ → 3-фосфоглицерат | Фосфоглицераткиназа | Обратимая | +ATP (×2) — субстратное фосфорилирование |
| 8 | 3-ФГ → 2-фосфоглицерат | Фосфоглицератмутаза | Обратимая | Перенос фосфата с C3 на C2 |
| 9 | 2-ФГ → фосфоенолпируват (ФЕП) | Енолаза | Обратимая | Дегидратация. Ингибируется фторидом (пробирки с NaF для определения глюкозы!) |
| 10 | ФЕП → пируват | Пируваткиназа | Необратимая | +ATP (×2) — субстратное фосфорилирование |
Три необратимые реакции = точки регуляции
| Фермент | Активаторы | Ингибиторы |
|---|---|---|
| Гексокиназа | — | Глюкозо-6-фосфат (продукт ингибирует). Глюкокиназа НЕ ингибируется Г6Ф! |
| ФФК-1 (главный!) | АМФ, фруктозо-2,6-бисфосфат (мощнейший!), инсулин (через ↑ Ф2,6БФ) | ATP, цитрат (↑ энергия → тормоз), глюкагон (через ↓ Ф2,6БФ) |
| Пируваткиназа | Фруктозо-1,6-бисфосфат (прямая активация — feedforward) | ATP, аланин, глюкагон (фосфорилирует и инактивирует в печени) |
Судьба пирувата
- Аэробные условия: пируват → ацетил-КоА (пируватдегидрогеназа) → цикл Кребса → полное окисление (30-32 ATP / глюкоза)
- Анаэробные условия: пируват → лактат (лактатдегидрогеназа) — регенерация NAD⁺ для продолжения гликолиза. Пример: работающая мышца, эритроциты
- В печени (алкоголь, дрожжи): пируват → ацетальдегид → этанол (спиртовое брожение)
Клинические корреляции
- Эффект Варбурга — опухолевые клетки используют гликолиз даже при наличии O₂ (аэробный гликолиз) → основа ПЭТ-КТ с ¹⁸F-ФДГ (опухоль «жадно» поглощает глюкозу)
- Дефицит пируваткиназы — гемолитическая анемия (эритроциты полностью зависят от гликолиза)
- Лактатацидоз — при шоке, сепсисе, отравлении метформином: ↑ анаэробный гликолиз → ↑ лактат → метаболический ацидоз
- Эритроциты — не имеют митохондрий → только гликолиз → 2 ATP / глюкоза
Часто задаваемые вопросы
Почему ФФК-1 — главный регуляторный фермент?
Реакция 1 (гексокиназа) обслуживает не только гликолиз, но и пентозофосфатный путь, синтез гликогена. Реакция 3 (ФФК-1) — первый «коммитирующий» шаг, после которого метаболит направлен исключительно в гликолиз. Фруктозо-2,6-бисфосфат (Ф2,6БФ) — аллостерический активатор ФФК-1, уровень которого контролируется инсулином (↑) и глюкагоном (↓).
Зачем эритроцитам 2,3-ДФГ?
2,3-ДФГ (2,3-дифосфоглицерат) — побочный продукт гликолиза в эритроцитах (шунт Рапопорта-Люберинга: 1,3-БФГ → 2,3-ДФГ). Связывается с дезокси-Hb → снижает аффинность к O₂ → сдвиг кривой диссоциации вправо → лучшая отдача O₂ тканям. Повышается при анемии, высотной гипоксии.
Изучайте биохимию через интерактивные уроки. Связанные темы: цикл Кребса, аминокислоты, форменные элементы крови, газообмен.
Связанные инструменты: Уроки: Биохимия
Все статьи блога · Каталог предметов · Клинические калькуляторы