Экологические сукцессии

Тенденции развития экосистем

Развитие любого биоценоза направлено на повышение его устойчивости и максимальную эффективность использования доступных ресурсов. Этот процесс сопровождается рядом закономерных изменений:

1. Непрерывно возрастает видовое разнообразие.
2. Увеличивается количество пищевых цепей, а сами они становятся сложнее и длиннее.
3. Возрастает общий поток энергии через систему.
4. Увеличивается суммарная биомасса организмов.
5. Меняется соотношение между производимой органикой (продукцией, $P$) и тратами на дыхание ($R$).

Важно понимать, что при росте биомассы закономерно растут и затраты энергии на ее поддержание. Кульминацией развития экосистемы становится климаксное сообщество (от лат. climax — стадия покоя). Это наиболее совершенная форма биоценоза, в которой продукция практически равна тратам на дыхание ($P/R = 1$). Как следствие, биомасса в зрелых экосистемах перестает возрастать и остается на относительно постоянном уровне.

Классификация сукцессий

Сукцессионные изменения принято делить на несколько групп в зависимости от стартовых условий, причин и направления развития.

По наличию органического вещества в среде:

• Первичные (автотрофные): протекают на изначально свободном субстрате, который ранее не был заселен живыми существами и не содержит органики.
• Вторичные (гетеротрофные): представляют собой восстановление биоценоза на участке, где экосистема уже существовала, но была разрушена (при этом сохранилась почва и базовые органические компоненты).

По причинам возникновения:

• Автогенные (от лат. auto — сам): запускаются внутренними механизмами и процессами, протекающими внутри самой экосистемы.
• Аллогенные (от лат. allos — другой): провоцируются исключительно внешними причинами, включая разнообразное антропогенное воздействие.

По направлению процесса:

• Прогрессивные: развиваются в сторону усложнения структуры и стремятся к климаксной фазе.
• Регрессивные: идут в обратном направлении, приводя к упрощению и деградации экосистемы.

Первичные и вторичные сукцессии на примерах

Первичная сукцессия стартует в экстремальных условиях: на голых скалах, свежих песчаных дюнах или недавно возникших вулканических островах. Сначала безжизненную территорию захватывают виды-пионеры (бактерии, лишайники, водоросли, грибы). Их главная задача — создать первичную почву, которая станет основой для внедрения более сложных организмов. Как только субстрат готов, новые виды вытесняют пионеров. Общая схема выглядит так: Субстрат → Пионеры → Мхи → Травы → Деревья. Вслед за растениями в систему обязательно внедряются животные (консументы). На каждой стадии видовое богатство неуклонно растет, но на самом последнем этапе оно может немного снизиться из-за жесткой конкуренции.

Пример: Зарастание стоячего водоема (озера, пруда). Сначала на дне накапливаются отложения, затем укореняются береговые растения. Вскоре появляются деревья и кустарники, что в итоге превращает водную экосистему в полностью наземную.

Вторичная сукцессия — это восстановительный процесс после пожаров, ураганов или деятельности человека (например, вырубки). Поскольку в земле уже есть органические вещества, развитие идет в разы быстрее.

Пример: Развитие леса на заброшенном поле занимает около 80–120 лет. Сначала территорию захватывают травы, затем вырастают березы, формируется смешанный лес, который со временем сменяется стабильным еловым лесом.

Механизмы и движущие силы

Смена одного биоценоза другим не происходит спонтанно. Движущими силами сукцессии выступают абиотические факторы, деятельность человека и внутренние (биотические) изменения. Живые организмы в процессе своей жизнедеятельности неизбежно трансформируют среду: они меняют уровень освещенности, влажность среды и кислотность почв. Тем самым они делают условия непригодными для себя, но идеальными для последователей.

Весь сукцессионный ряд организмов можно выстроить в четкую иерархию: виды-пионеры → ранние сукцессионные виды → поздние сукцессионные виды → климаксные виды.

Формирующиеся в финале климаксные сообщества обладают уникальным свойством: они больше не производят значительных изменений в своей среде обитания. Это позволяет им существовать крайне длительное время. Сдвинуть такую систему с мертвой точки и вызвать новую смену видов могут только глобальные события: резкое изменение климата, масштабные стихийные бедствия, внедрение агрессивных чужеродных видов или интенсивное антропогенное воздействие.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Энергетический баланс биоценозов: детальный разбор соотношения продукции и дыхания
• Организмы-пионеры и их физиологическая роль в первичном почвообразовании
• Механизмы внутривидовой и межвидовой конкуренции на поздних стадиях сукцессии
• Влияние антропогенных факторов на запуск аллогенных и регрессивных сукцессий

Другие темы раздела «Общая экология»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.