Образование зародышевых листков
В процессе перемещения клеток и целых участков стенки бластулы происходит формирование базовых слоев эмбриона, которые называются зародышевыми листками. Из этой изначально относительно однородной клеточной массы в дальнейшем разовьются все типы тканей и органов.
Выделяют три основных зародышевых листка:
- Эктодерма (от греч. ectos — снаружи) — самый поверхностный, наружный листок зародыша.
- Энтодерма (от греч. entos — внутри) — внутренний зародышевый слой.
- Мезодерма (от греч. mesos — средний) — третий, или средний, зародышевый листок, закладывающийся между первыми двумя.
Основные способы гаструляции
В зависимости от строения яиц и вида животного, биология выделяет четыре базовых типа гаструляции, а также их комбинации.
- Инвагинация (впячивание). При этом механизме определенный участок бластодермы со стороны вегетативного полюса начинает прогибаться внутрь, пока не достигает противоположного, анимального полюса. Так образуется двуслойная гаструла. Внутренний клеточный слой (энтодерма) при этом выстилает полость первичной кишки — гастроцель. Отверстие, которое сообщает эту полость с внешней средой, называется бластопор (первичный рот). У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) бластопор превращается в ротовое отверстие. У вторичноротых (хордовые, например, ланцетник) на его месте формируется анальное отверстие, а истинный рот прорывается на противоположном конце тела.
- Иммиграция (выселение клеток). Часть клеток бластодермы покидает поверхность зародыша и перемещается внутрь, в полость бластоцеля. Постепенно бластоцель заполняется этими клетками, формируя внутренний слой (энтодерму) непосредственно под наружной эктодермой. Такой тип развития характерен для кишечнополостных животных.
- Эпиболия (обрастание). Процесс обеспечивается быстрым размножением мелких клеток (микромеров), которые снаружи обрастают вегетативный полюс. В результате более крупные клетки (макромеры) оказываются внутри зародыша. Важная особенность эпиболии — здесь не образуется бластопор и отсутствует гастроцель. Встречается у амфибий и животных, развивающихся из телолецитальных яиц.
- Деляминация (расщепление или расслоение). Клетки бластодермы делятся таким образом, что единый пласт расслаивается на наружный (эктодерму) и внутренний (энтодерму) слои. Данный путь также характерен для кишечнополостных.
В природе часто встречается смешанный тип — сочетание различных базовых способов. Например, у птиц и млекопитающих наблюдается сочетание иммиграции с деляминацией, а у амфибий — эпиболии с инвагинацией.
Формирование мезодермы
Третий зародышевый слой (мезодерма) формируется двумя принципиально разными путями, что служит важным критерием в классификации животных.
| Способ | Характеристика процесса | Характерен для |
|---|---|---|
| Телобластический | На границе эктодермы и энтодермы, по краям бластопора, формируются крупные клетки — телобласты. Они активно делятся, давая начало мезодерме. | Первичноротых |
| Энтероцельный | Клетки мезодермы обособляются в виде «карманов» первичной кишки или парных пластинок по обе стороны от зачатка хорды. | Вторичноротых |
Переход к гисто- и органогенезу
Сразу после завершения гаструляции и формирования мезодермы начинается этап гисто- и органогенеза. Гисто- и органогенез (от лат. histos — ткань) — это образование специализированных тканей и органов, которое происходит путем дифференцировки клеток.
Дифференцировка подразумевает процесс появления и постепенного нарастания различий между клетками развивающегося зародыша. Эти различия затрагивают три аспекта:
- Морфологический (изменение формы и строения);
- Биохимический (синтез специфических белков);
- Функциональный (приобретение узкой специализации).
Закономерность органогенеза такова: сначала всегда закладываются осевые органы, а только затем формируются все остальные. Примечательно, что у ланцетника мезодерма образуется не до, а одновременно с комплексом осевых органов уже во время органогенеза.
Чтобы запомнить судьбу бластопора: у ПЕРВИЧНОротых он становится ртом (первым отверстием), а у ВТОРИЧНОротых рот образуется на другом конце тела вторично.
Вопросы с занятий и экзамена
В чем отличие гастроцеля от бластоцеля?
Бластоцель — это полость внутри бластулы, куда при иммиграции выселяются клетки. Гастроцель — это полость первичной кишки, образующаяся при инвагинации (впячивании) и сообщающаяся с внешней средой через бластопор.
У каких животных нет мезодермы?
Третий зародышевый листок (мезодерма) отсутствует у губок и кишечнополостных. Их развитие останавливается на стадии образования двуслойного зародыша (эктодермы и энтодермы).
Что такое телобласты?
Это специализированные клетки, которые закладываются на границе экто- и энтодермы по краям бластопора у первичноротых. При их делении телобластическим способом образуется мезодерма.
Образуется ли бластопор при эпиболии?
Нет. При эпиболии микромеры просто обрастают макромеры, поэтому формирование бластопора не происходит и гастроцель отсутствует.
Что ещё разобрать по теме
- Морфологическая, биохимическая и функциональная дифференцировка клеток
- Гистогенез и органогенез: последовательность закладки систем
- Формирование комплекса осевых органов у вторичноротых
- Специфика эмбрионального развития и закладки хорды у ланцетника
Разберите тему целиком в курсе «Биология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Гаструляция» и ещё 3 793 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 124 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Периодизация онтогенеза»
Бесплатные видеоуроки: биологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.