Первичные половые клетки

Происхождение и раннее обособление

Развитие первичных половых клеток имеет ряд уникальных особенностей. У млекопитающих процесс их обособления происходит на стадии гаструлы, что считается относительно поздним сроком.

Ключевой характеристикой гоноцитов является их внегонадное происхождение. У эмбриона человека они первоначально обособляются во внутренней клеточной массе. Эти клетки являются прямыми потомками тотипотентных эмбриональных стволовых клеток. Важно отметить их особое отношение к классическим зародышевым листкам: хотя первичные половые клетки визуализируются в составе эктодермы, энтодермы или мезодермы, функционально и генетически они не являются производными ни одного из них.

Временная локализация перед миграцией

До того как попасть в зачатки будущих половых желез, гоноциты совершают сложное перемещение. Сначала они мигрируют из собственно зародышевых структур во внезародышевые ткани.

Основным местом их временной стоянки становится стенка желточного мешка (а именно — участки внезародышевой мезодермы и энтодермы). Если рассматривать топографию этого процесса, то скопления первичных половых клеток обнаруживаются в непосредственной близости от места отхождения аллантоиса. Именно здесь формируется так называемый гонобласт — первичный половой зачаток, содержащий пул гоноцитов, готовых к дальнейшему марш-броску.

Механизмы миграции в гонады

Масштабная миграция гоноцитов обратно в тело зародыша стартует после 25-х суток эмбрионального развития. Природа предусмотрела несколько дублирующих механизмов для успешного перемещения этих важнейших клеток:

1. Интерстициальный тип (основной). Клетки активно двигаются через мезенхиму различных эмбриональных структур. Навигация осуществляется за счет контактного ориентирования.
2. Пассивный транспорт. Часть клеточной популяции попадает в системный кровоток и переносится с током крови непосредственно к закладкам гонад.
3. Хемотаксис. Предполагается, что химические сигналы играют направляющую роль, указывая клеткам правильный вектор движения.

Те гоноциты, которые путешествовали пассивно через кровеносную систему, проникают в ткани гонад путем диапедеза — они аккуратно проходят сквозь сосудистую стенку, не нарушая ее структурной целостности.

Хоуминг и дальнейшая судьба

Процесс окончательного обоснования первичных половых клеток в закладках гонад получил название хоуминг. У человека он завершается на 28–30-е сутки внутриутробного развития.

Прибывшие на место гоноциты располагаются между клетками целомического эпителия. Именно этот эпителий формирует микроокружение, обеспечивающее все необходимые условия для их выживания и дальнейшей дифференцировки. Однако миграция — сложный процесс, и часть клеток неизбежно отклоняется от маршрута. Такие «заблудившиеся» гоноциты не могут выжить вне гонад и подвергаются элиминации путем программируемой клеточной гибели — апоптоза.

В дальнейшем выжившие клетки вступают в процесс гаметогенеза — формирования гамет, который сопровождается циклами митоза и мейоза. У мужчин этот процесс называется сперматогенезом и протекает в семенниках (образуются сперматозоиды). У женщин это овогенез, который локализуется в яичниках и ведет к формированию яйцеклеток. В ходе мейоза (на стадии пахитены) между гомологичными хромосомами происходит многократный кроссинговер — одиночные или двойные обмены, которые могут затрагивать две, три или сразу четыре хроматиды, обеспечивая генетическое разнообразие.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Морфологические отличия сперматогенеза и овогенеза
• Стадии мейоза и молекулярные механизмы кроссинговера
• Строение целомического эпителия и его роль в развитии гонад
• Механизмы диапедеза и клеточного контактного ориентирования

Другие темы раздела «Гаметогенез»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.