Архитектура мембран ядерной оболочки
Ядерная оболочка образована двумя липидными бислоями — внешней и внутренней мембранами. Между ними располагается изолированная полость, которая называется перинуклеарным пространством.
Каждая из мембран имеет свои уникальные морфологические особенности и выполняет специфические задачи:
- Внешняя мембрана находится в прямом контакте и структурном единстве с эндоплазматической сетью (ЭПС). На её поверхности, обращенной в цитозоль, густо расположены рибосомы. Главная функция этой структуры — синтез специфических белков. После образования эти белковые молекулы транспортируются непосредственно в перинуклеарное пространство, которое анатомически связано с полостями цистерн ЭПС.
- Внутренняя мембрана отличается абсолютно гладкой поверхностью, так как рибосом на ней нет. Её главная особенность — тесная структурная связь с ядерной ламиной. Ламина представляет собой волокнистый периферический слой ядерного белкового матрикса. Она играет роль жесткого каркаса: поддерживает форму самой мембраны, а также обеспечивает физический контакт с нитями хроматина и молекулами ядерных РНК.
Организация порового комплекса
В участках, где внешняя и внутренняя мембраны локально сливаются друг с другом, образуются округлые сквозные отверстия диаметром около 100 нм. Эти каналы не остаются открытыми: они окружены сложными кольцевыми белковыми структурами, которые состоят из белков-нуклеопоринов.
Структура порового комплекса подчинена строгой геометрической закономерности:
- Комплекс обладает октагональной (восьмиугольной) симметрией.
- В его состав входят три ряда белковых гранул, прочно связанных между собой. Каждый такой ряд состоит ровно из 8 гранул.
- Расположение рядов четко структурировано: один ряд находится со стороны ядра, второй — со стороны цитоплазмы, а третий располагается в центральной части поры.
- От гранул комплекса отходят тонкие фибриллярные отростки (фибриллы).
- В самом центре отверстия может располагаться центральная гранула (её также называют центральным транспортером). Она не висит в пустоте, а соединена тончайшими фибриллами с периферическими гранулами комплекса.
Ядерные поры — это весьма динамичные структуры. Их количество в оболочке не является постоянным и напрямую зависит от текущей функциональной активности ядра. В периоды наивысшей активности число поровых комплексов значительно увеличивается. И наоборот, их количество резко снижено в тех участках ядра, где локализуется неактивный гетерохроматин, организатор ядрышка и теломеры.
Ядерно-цитоплазматический транспорт
Поровый комплекс функционирует как строгий контрольно-пропускной пункт, обеспечивающий избирательный транспорт молекул в обоих направлениях.
Импорт (из цитоплазмы в ядро) Этим путем в ядро доставляются все необходимые ему ядерные белки. Механизм импорта основан на системе распознавания. Белки, которым нужно попасть в ядро, имеют в своей структуре специфические последовательности аминокислот — так называемые последовательности ядерной локализации (NLS). Эти сигнальные участки безошибочно распознаются рецепторами ядерных пор, после чего белок переносится внутрь.
Экспорт (из ядра в цитоплазму) В обратном направлении транспортируются все виды РНК, которые были синтезированы на матрице ДНК, а также рибонуклеопротеиды (РНП). Механизм экспорта схож с импортом: белковые компоненты РНП обладают собственными специфическими аминокислотными последовательностями, служащими сигналом для выхода из ядра. При этом осуществляется строгий контроль качества: в процессе экспорта ядерные поры тщательно контролируют структуру именно белкового компонента РНП, не допуская выхода бракованных комплексов.
Для запоминания архитектуры порового комплекса используйте правило «Трех восьмерок»: комплекс состоит из трех рядов гранул (ядерный, цитоплазматический и центральный), и в каждом ряду находится ровно восемь белковых субъединиц.
Вопросы с занятий и экзамена
Чем отличаются внешняя и внутренняя мембраны ядра?
Внешняя мембрана несет на своей поверхности рибосомы и напрямую переходит в эндоплазматическую сеть. Внутренняя мембрана лишена рибосом и тесно связана с ядерной ламиной.
Из чего состоит ядерная пора?
Пора образована нуклеопоринами, которые формируют три восьмигранных кольца. От них отходят фибриллы, а в центре может располагаться центральный транспортер.
Как белки понимают, что им нужно попасть внутрь ядра?
В их структуре заложен своеобразный «пропуск» — последовательность ядерной локализации (NLS), которую узнают рецепторы порового комплекса.
От чего зависит количество ядерных пор?
От функциональной активности ядра: при высокой активности их число растет, а в зонах гетерохроматина, теломер и ядрышкового организатора пор практически нет.
Что ещё разобрать по теме
- Взаимодействие внешней ядерной мембраны и цистерн эндоплазматической сети
- Строение, функции и белковый состав ядерной ламины
- Молекулярный контроль качества белкового компонента РНП при экспорте
- Структура и механизмы распознавания последовательности ядерной локализации (NLS)
Разберите тему целиком в курсе «Биология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Ядерная оболочка и поровый комплекс» и ещё 3 793 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 124 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Клетка — элементарная единица живого»
Бесплатные видеоуроки: биологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.