Фоторецепторы

Общий план строения фоторецептора

Как палочковые, так и колбочковые нейросенсорные нейроны состоят из трех основных функциональных частей:

• Периферическая часть — это видоизмененный дендрит, непосредственно улавливающий свет. Он всегда разделен на наружный и внутренний сегменты, между которыми находится узкий связующий отдел — ресничка (cilium).
• Ядросодержащая часть — расширение клетки, в котором располагается ядро.
• Центральная часть — аксон, который отвечает за синаптическую передачу нервного импульса к биполярным и горизонтальным клеткам сетчатки.

Ультраструктура и пигменты наружных сегментов

Наружные сегменты — это светочувствительные «антенны» клеток, но у палочек и колбочек они устроены по-разному.

Палочки. Наружный сегмент имеет цилиндрическую форму и содержит стопку примерно из 1000 плоских изолированных мембранных дисков. В их мембраны плотно встроен родопсин — зрительный пигмент, состоящий из белка и небелковой части (ретиналя, окисленной формы витамина А). Диски непрерывно обновляются: ночью в основании сегмента путем впячивания плазмолеммы образуются новые (около 100 штук в сутки), а утром старые диски на верхушке отрываются и фагоцитируются клетками пигментного эпителия.

Колбочки. Наружный сегмент образован не дисками, а полудисками. Это глубокие инвагинации плазматической мембраны, которые до конца не отшнуровываются, поэтому их внутреннее пространство напрямую сообщается с внеклеточной средой. Зрительный пигмент колбочек — йодопсин. Он также содержит ретиналь, но отличается от родопсина специфической белковой частью (опсином). Связующая ресничка у колбочек заметно короче, а внутренний сегмент образует особые пальцевидные отростки, охватывающие основание наружного сегмента. В самом внутреннем сегменте колбочки выделяется крупная липидная капля, окруженная митохондриальным эллипсоидом.

Физиология возбуждения и ионный обмен

Работа фоторецептора основана на необычном для нервных клеток ионном балансе.

В состоянии покоя (в полной темноте) натриевые каналы в плазмолемме наружного сегмента остаются открытыми. Ионы Na⁺ постоянно входят внутрь, диффундируют во внутренний сегмент и там активно выкачиваются наружу мощным Na⁺,K⁺-насосом. Во внеклеточной среде натрий возвращается к наружному сегменту, замыкая цикл. Огромные затраты энергии на работу насосов покрываются скоплением митохондрий во внутреннем сегменте.

При попадании кванта света на пигмент происходит следующее:

1. Меняется пространственная структура пигмента.
2. Запускается биохимический каскад реакций.
3. Натриевые каналы в наружном сегменте закрываются.
4. Трансмембранный потенциал резко возрастает — возникает гиперполяризация.
5. Волна гиперполяризации доходит до синапса, вызывая высвобождение медиатора и передачу сигнала дальше.

Цветовое зрение и генетика

Восприятие оттенков цвета мозгом строится на анализе соотношения возбуждения трех типов колбочек, каждая из которых синтезирует только один вид пигмента:

• Синие (S-колбочки): улавливают короткие волны с максимумом 420 нм. В зоне наилучшего видения (желтом пятне) их доля составляет всего около 3%.
• Зеленые: средневолновые рецепторы (максимум 530 нм).
• Красные: длинноволновые рецепторы (максимум 625 нм).

За производство пигментов отвечают гены, расположенные в разных хромосомах. Ген родопсина палочек находится в 7-й хромосоме, ген «синего» пигмента — в 3-й. Гены «зеленого» и «красного» пигментов локализованы в X-хромосоме. Именно поэтому наследственные дефекты цветовосприятия — дальтонизм — сцеплены с полом. Нарушение восприятия красного цвета называется протанопией, а зеленого — дейтеранопией.

Адаптация к уровню освещенности

Сетчатка гибко подстраивает свою чувствительность за счет изменения состояния пигмента и механических перемещений в пигментном эпителии.

• Темновая адаптация: Пигмент полностью регенерирует в невозбужденное состояние. Меланосомы (гранулы меланина) внутри клеток пигментного эпителия перетекают из отростков в тело клетки. Отростки становятся прозрачными, позволяя даже одиночным фотонам света беспрепятственно достигать палочек.
• Световая адаптация: На ярком свету доля невозбужденного пигмента падает. Меланосомы мигрируют обратно в отростки эпителиоцитов. Эти заполненные пигментом отростки плотно окружают фоторецепторы до уровня их ядер, действуя как оптический фильтр. Меланин экранирует и поглощает до 85–90% света, надежно защищая нейроны от светового перевозбуждения.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Круговорот ионов натрия и энергообеспечение внутреннего сегмента
• Механизм обновления мембранных дисков палочек
• Роль меланосом пигментного эпителия в световой и темновой адаптации
• Структура зрительных пигментов: родопсин и йодопсин
• Морфологические отличия связующего аппарата палочек и колбочек

Другие темы раздела «Органы чувств: органы зрения и обоняния»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.