Ультраструктура центриолей и организация клеточного центра
Основой клеточного центра является центриоль, представляющая собой полый цилиндр. Стенка этого цилиндра образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по окружности и соединенными между собой белковыми мостиками. Поскольку центральная часть цилиндра не содержит микротрубочек (она пустая), структурная формула центриоли записывается как $(9 \times 3) + 0$.
Полноценный клеточный центр включает в себя два базовых компонента:
- Диплосома — пара центриолей. В неделящейся клетке присутствует только одна диплосома, при этом центриоли в ней всегда располагаются под прямым углом друг к другу.
- Центросфера — зона светлой цитоплазмы, непосредственно окружающая диплосому.
В области центросферы локализуются особые структуры — сателлиты. Часть из них плотно прилегает к центриолям, а часть свободно располагается в цитоплазме. Главная функция сателлитов заключается в том, что именно от них (а не от самой поверхности центриолей) радиально расходятся многочисленные микротрубочки клеточного цитоскелета.
Репродукция (дупликация) центриолей
Удвоение компонентов клеточного центра происходит строго в период подготовки клетки к делению. В ходе этого процесса уже существующая (материнская) центриоль выполняет роль структурной матрицы.
Новая органелла формируется путем полимеризации белка тубулина и закладывается строго перпендикулярно материнской центриоли. Результатом дупликации становится появление в клетке двух полноценных диплосом (двух пар). Важно отметить, что в каждой такой диплосоме всегда присутствует одна родительская центриоль и одна вновь синтезированная (дочерняя).
Аксонема: основа жгутиков и ресничек
Органеллы движения, такие как реснички мерцательного эпителия дыхательных путей и жгутики сперматозоидов, имеют в своей основе аксонему («осевую нить»). Аксонема является производным микротрубочек цитоскелета, но ее ультраструктура отличается от центриоли и описывается формулой $(9 \times 2) + 2$.
- Периферия: 9 дуплетов (пар) микротрубочек.
- Центр: 1 пара микротрубочек, заключенная в особый центральный футляр.
Элементы аксонемы жестко связаны между собой. От каждого периферического дуплета к соседнему отходят динеиновые ручки (состоящие из белка динеина). Кроме того, от периферических дуплетов к центральному футляру тянутся радиальные мостики. Снаружи аксонема покрыта плазмолеммой, а все пространство между микротрубочками заполнено гиалоплазмой. Строение жгутика в целом сложнее реснички за счет наличия дополнительных структур вокруг осевой нити.
Механизм движения этих органелл основан на циклическом замыкании и размыкании динеиновых мостиков. Этот процесс вызывает смещение (скольжение) соседних дуплетов микротрубочек относительно друг друга, что в итоге приводит к изгибу всей конструкции и биению реснички или жгутика.
Базальное тело
Для надежного прикрепления аксонемы к цитоплазме клетки служит базальное тело, локализованное в поверхностных слоях цитоплазмы (в основании реснички или жгутика).
По своей ультраструктуре базальное тело полностью идентично центриоли: оно состоит из 9 периферических триплетов микротрубочек (формула $(9 \times 3) + 0$) и также содержит сателлитные частицы. Переход базального тельца в аксонему происходит особым образом: из каждого триплета базального тела вверх продолжаются только две микротрубочки, которые и формируют периферический дуплет осевой нити.
Чтобы не путать формулы, запомните: центриоль и базальное тельце — это массивный «фундамент» (состоят из триплетов, 9×3), но внутри они пустые (+0). Аксонема — это подвижный «вырост», она тоньше (состоит из дуплетов, 9×2), но для биомеханики изгиба ей нужна центральная ось опоры (+2).
Вопросы с занятий и экзамена
Откуда в клеточном центре начинают свой рост микротрубочки цитоскелета?
Они формируются и радиально расходятся от сателлитов, которые расположены в центросфере, а не от самих микротрубочек центриолей.
Как соотносятся структуры базального тельца и аксонемы?
Базальное тело состоит из 9 триплетов. При формировании аксонемы только две из трех микротрубочек каждого триплета продолжают рост, образуя 9 дуплетов осевой нити.
Что обеспечивает непосредственное движение (изгиб) ресничек и жгутиков?
Движение происходит за счет замыкания и размыкания динеиновых ручек между соседними дуплетами аксонемы, что приводит к их взаимному скольжению.
Что ещё разобрать по теме
- Молекулярный механизм полимеризации тубулина при дупликации центриолей
- Отличия в организации дополнительных структур жгутика сперматозоида и типичной реснички
- Роль и биохимия белка динеина в работе динеиновых ручек
- Участие клеточного центра в формировании веретена деления
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Клеточный центр и органеллы движения» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Цитоплазма»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.