Основные стадии интрамембранозного развития
Процесс формирования кости из мезенхимы включает четыре последовательных шага:
- Образование скелетогенного островка. В месте локализации будущей кости начинается активное размножение мезенхимных клеток. В эту зону прорастают кровеносные сосуды (идет васкуляризация), в результате чего формируется плотное скопление клеток.
- Остеоидная стадия. Начинается дифференцировка: остеогенные клетки превращаются в остеобласты и остеоциты, а из моноцитов крови образуются остеокласты. Остеобласты приступают к активному синтезу органической основы кости — остеоида, состоящего из коллагеновых волокон и оссеомукоида (включая протеогликаны и фосфопротеины).
- Минерализация матрикса. Органическая основа пропитывается солями кальция. Остеобласты, оказавшиеся полностью окруженными минерализованным веществом, трансформируются в остеоциты. В итоге образуются костные трабекулы (балки) и формируется первичная губчатая кость грубоволокнистого типа. Важно отметить, что кровеносные сосуды внутрь балок не проникают, оставаясь в окружающей их мезенхиме.
- Перестройка (ремоделирование). Первичная незрелая ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой костью. Внутри кости закладываются балки вторичного губчатого вещества, в среднем слое вокруг сосудов организуются остеоны (формируя компактное вещество), а снаружи появляются генеральные костные пластинки.
Два пути обызвествления (минерализации)
Остеобласты осуществляют минерализацию межклеточного матрикса двумя параллельными механизмами:
- Химический путь (секреция макромолекул). Клетки выделяют фосфопротеины, фосфатные группы которых захватывают ионы кальция из кровотока. Одновременно секретируется фермент щелочная фосфатаза, отщепляющая неорганический фосфат. В результате на комплексе коллагена и протеогликанов выпадает осадок нерастворимого аморфного фосфата кальция.
- Физический путь (матриксные пузырьки). Остеобласты отпочковывают в матрикс специальные мембранные везикулы. При участии щелочной фосфатазы внутри них накапливается фосфат кальция и формируются кристаллы гидроксиапатита. Когда кристаллы увеличиваются в размерах, пузырек разрывается. Высвобожденный гидроксиапатит оседает на коллагеновых волокнах, превращаясь в центры дальнейшей кристаллизации.
Гистологическая картина на микропрепарате
Развитие кости протекает асинхронно, поэтому на гистологическом препарате (например, челюсти зародыша) можно увидеть соседство эмбриональной соединительной ткани и уже сформированных участков кости.
- Мезенхима представлена светлыми участками с мелкими вытянутыми клетками (их цитоплазма слабо базофильна) и обилием кровеносных сосудов.
- Костные трабекулы выделяются яркой оксифилией (окрашены в розовый цвет).
- Остеобласты локализуются на поверхности костных балок. Это полигональные клетки с резко базофильной цитоплазмой, что подтверждает их высокую белоксинтезирующую активность.
- Остеоциты замурованы в толще трабекул внутри костных лакун. На ранних стадиях их отростки могут быть не видны при стандартных методах окраски.
- Остеокласты лежат на периферии балок в специальных углублениях (лакунах резорбции). Это крупные многоядерные симпласты с оксифильной цитоплазмой, которые отвечают за разрушение первичной ткани в процессе ремоделирования.
Чтобы легко запомнить два механизма минерализации, используйте аналогию: «Химия связывает молекулы, а Физика надувает пузыри». Химический путь — это секреция фосфопротеинов, физический — выделение матриксных пузырьков с кристаллами.
Вопросы с занятий и экзамена
Из каких клеток образуются остеокласты при прямом остеогенезе?
В отличие от других клеток костной ткани, остеокласты имеют гематогенное происхождение. Они дифференцируются из моноцитов крови, мигрирующих в скелетогенный островок.
Есть ли кровеносные сосуды внутри костных трабекул на ранних стадиях?
Нет, внутри самих минерализованных трабекул сосудов нет. Вся сосудистая сеть располагается исключительно в окружающей мезенхиме.
Какая костная ткань формируется в начале остеогенеза?
Независимо от способа развития (прямого или непрямого), изначально всегда формируется первичная грубоволокнистая костная ткань, которая только на этапе ремоделирования заменяется на пластинчатую.
Что ещё разобрать по теме
- Биохимический состав и компоненты неминерализованного остеоида
- Строение и функции остеонов в компактном веществе
- Организация генеральных пластинок наружного слоя кости
- Роль щелочной фосфатазы в процессах кристаллизации гидроксиапатита
- Морфологические отличия грубоволокнистой и пластинчатой костной ткани
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Прямой остеогенез» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Скелетные соединительные ткани»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.