Классификация по широте возможностей
Способность к развитию в различные виды зрелых структур определяет уровень потентности клетки. Выделяют три основные категории:
- Тотипотентность. Максимальный потенциал. Одна такая клетка способна дифференцироваться абсолютно во все типы клеток и дать начало целому организму. В норме этим свойством обладают только зигота и самые ранние бластомеры (на стадии от четырех до восьми клеток).
- Полипотентность и олигопотентность. Способность развиваться во многие (поли-) или несколько (олиго-) специализированных видов, но уже не во все. Потенциал сужается по мере эмбриогенеза. К этой группе относятся клетки зародышевых листков и многие стволовые элементы. Классический пример — полипотентная гемопоэтическая стволовая клетка, из которой образуются все элементы крови.
- Унипотентность. Строго ограниченный потенциал. Такие стволовые клетки могут созревать исключительно в одном направлении, формируя лишь один вид функциональных элементов. Примерами служат стволовые клетки эпидермиса кожи или сперматогенные стволовые клетки.
Механизмы ограничения: коммитирование и детерминация
Переход от тотипотентности к унипотентности не происходит одномоментно. Это сложный генетический каскад.
Коммитирование — это процесс постепенного, поэтапного ограничения возможных направлений развития. В его основе лежит стойкая репрессия (выключение) одних генов и дерепрессия (включение) других. В результате спектр активных генов сужается. Процесс характерен как для эмбрионального развития, так и для взрослого организма, когда полипотентные клетки превращаются в унипотентные.
Когда клетка проходит все этапы коммитирования, наступает детерминация. Это финальная точка ограничения, при которой генетически запрограммирован исключительно один путь развития. Данный термин применим только к унипотентным клеткам и их прямому потомству. Олигопотентные клетки еще не детерминированы, так как у них сохраняется выбор из нескольких вариантов.
Дифференцировка и клеточные диффероны
Реализация заложенной генетической программы детерминированной клетки называется дифференцировкой. Она выражается в последовательном изменении строения и функций во времени. Дифференцировка включает в себя и начальные события (коммитирование, детерминацию), и последующие морфофункциональные перестройки.
Совокупность всех клеточных форм, представляющих одну линию дифференцировки — от стволовой до самой зрелой, — образует дифферон.
- В полном диффероне присутствуют все переходные формы.
- В неполном диффероне (в некоторых тканях взрослого) присутствуют только специализированные формы без пула предшественников.
Для поддержания гомеостаза в обновляющихся тканях диффероны находятся в стационарном состоянии: убыль старых клеток четко компенсируется рождением новых. Главное условие для этого — правильное деление камбиальных (стволовых и полустволовых) клеток. Чтобы дифферон не исчез, минимум 50% делений камбия должны приводить к сохранению стволовых свойств дочерних клеток (путем несимметричного или недифференцировочного симметричного митоза).
Уровни организации и камбиальные элементы
Все дифференцирующиеся клетки формируют тканевой уровень организации (промежуточный между клеточным и органным). Ткани объединяются в четыре морфофункциональные группы (эпителиальные, ткани внутренней среды, мышечные, нервная) на основе сходства строения и функций, независимо от их гистогенеза (эмбрионального происхождения). Органная специфика позволяет одним и тем же клеткам (например, макрофагам или цилиндрическому эпителию) приобретать особые черты в зависимости от того, в каком органе они находятся.
Источником обновления многих тканей служит камбий — совокупность малодифференцированных пролиферирующих клеток. В зависимости от ткани, камбий может быть:
- Локализованным (базальный слой эпидермиса);
- Диффузным (рассеян в соединительной ткани);
- Вынесенным (за пределами ткани, например, хондробласты в надхрящнице).
Вопросы с занятий и экзамена
В чем отличие коммитирования от детерминации?
Коммитирование — это весь процесс постепенного сужения потенциала клетки. Детерминация — это финальный этап коммитирования, когда у клетки остается только один генетически запрограммированный путь развития.
Влияют ли регуляторы дифференцировки на скорость созревания клеток?
Нет, регуляторные факторы (кейлоны, гормоны) влияют только на количество клеток, вступающих в дифференцировку или уходящих в апоптоз, но не на саму скорость процесса созревания.
Что будет, если все стволовые клетки вступят в дифференцировочное симметричное деление?
Пул камбиальных элементов полностью израсходуется, продукция новых зрелых клеток остановится, и дифферон исчезнет.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы гуморальной регуляции дифферонов: внутритканевые кейлоны и внешние гормоноподобные вещества.
- Классификация тканей по морфофункциональному принципу.
- Бескамбиальные ткани: клеточная регенерация и ткани, утратившие способность к делению.
- Многотканевой состав органов и гистологические элементы (симпласты, синцитии, постклеточные структуры).
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Уровни потентности клеток» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Введение в учение о тканях. Эпителиальные ткани»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.