Нервные волокна

Структурные элементы синапса

Химический синапс — это сложный микроскопический аппарат на конце нервного волокна. Согласно анатомической схеме, он состоит из нескольких ключевых компонентов:

• Пресинаптическая мембрана. Терминальная часть передающего волокна. Ее отличительная черта — наличие особых решетчатых утолщений, между которыми располагаются гексагональные пространства.
• Синаптическая щель. Узкое межклеточное пространство, физически разделяющее передающую (пресинаптическую) и воспринимающую (постсинаптическую) части контакта.
• Постсинаптическая мембрана. Воспринимающая поверхность клетки-мишени, содержащая специфические рецепторы.
• Синаптические пузырьки (везикулы). Внутриклеточные структуры, выполняющие роль депо для молекул нейротрансмиттера (медиатора).
• Зона экзоцитоза. Участок слияния везикулы с пресинаптической мембраной. В момент выброса медиатора в щель образуется характерная структура — фигура $\Omega$ (омега-образная фигура).
• Эндоцитозные пузырьки. Формируются для возврата молекул медиатора обратно в синаптическое окончание по механизму обратного всасывания (reuptake).
• Филаменты аксона. Элементы цитоскелета нервного волокна, обеспечивающие структурную поддержку терминали и транспорт веществ.

Механизм синаптической передачи

Передача нервного импульса через синапс — это строго последовательный процесс, который включает следующие этапы:

1. Экзоцитоз. Молекулы нейротрансмиттера покидают синаптические пузырьки и изливаются в синаптическую щель.
2. Рецепция. Высвобожденный медиатор преодолевает пространство щели и связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране.
3. Генерация ионных токов. Взаимодействие медиатора с рецепторным аппаратом инициирует открытие ионных каналов, из-за чего через мембрану начинают течь ионные токи.
4. Изменение мембранного потенциала. В зависимости от того, какие именно каналы открылись, постсинаптическая мембрана переходит в одно из двух состояний:
5. Деполяризация — формируется возбуждающий постсинаптический потенциал.
6. Гиперполяризация — формируется тормозной постсинаптический потенциал.

Работа глутаматергического синапса

Глутаматергические синапсы являются возбуждающими. Процесс передачи сигнала с использованием глутамата протекает по следующему сценарию:

• Приходящий по нервному волокну потенциал действия активирует кальциевые каналы.
• Ионы кальция ($Ca^{2+}$) устремляются внутрь пресинаптической терминали.
• Повышение концентрации $Ca^{2+}$ заставляет синаптические везикулы сливаться с мембраной.
• Глутамат высвобождается в синаптическую щель, диффундирует через нее и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны.
• Это связывание провоцирует открытие натриевых каналов.
• Ионы натрия ($Na^+$) и кальция ($Ca^{2+}$) поступают внутрь постсинаптического нейрона, вызывая его деполяризацию (возникает возбуждающий потенциал).
• Развившаяся деполяризация мембраны устраняет магниевый блок (обусловленный ионами $Mg^{2+}$) с особых NMDA-рецепторов, делая их проницаемыми для дальнейшей передачи сигнала.

Типы рецепторов и скорость передачи

Скорость, с которой сигнал передается на постсинаптическую клетку, во многом зависит от механизма работы рецепторов. Выделяют два основных типа:

• Медиатор-активируемые (лиганд-активируемые) ионные каналы. Это быстродействующие структуры. Канал открывается непосредственно в момент присоединения к нему молекулы медиатора (лиганда).
• G-белок-сопряженные рецепторы. Получили свое название благодаря способности связываться с гуаниновыми нуклеотидами. Их действие опосредовано запуском сложного каскада внутриклеточной передачи сигналов. Из-за этой многоступенчатости ток ионов (их перетекание) через каналы происходит гораздо медленнее по сравнению с лиганд-активируемыми системами.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Роль филаментов аксона в пресинаптическом транспорте и поддержке цитоскелета
• Механизм обратного всасывания (reuptake) медиатора через эндоцитозные пузырьки
• Различия в формировании возбуждающего и тормозного постсинаптических потенциалов
• Устранение магниевого блока с NMDA-рецепторов при деполяризации
• Связывание G-белок-сопряженных рецепторов с гуаниновыми нуклеотидами

Другие темы раздела «Топическая диагностика по Дуусу»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.