Мембранный потенциал покоя (МПП)
В состоянии покоя внутренняя сторона клеточной мембраны заряжена отрицательно по отношению к внешней среде. Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя (ПП). Для его измерения используют стеклянный микроэлектрод, который вводится внутрь клетки, и электрод сравнения, помещенный во внеклеточную среду (ее заряд условно принимается за ноль). Величина ПП составляет от –70 до –95 мВ.
Любое уменьшение этого заряда по модулю (смещение к нулю) называется деполяризацией, а увеличение (смещение вниз по шкале) — гиперполяризацией. Стабильность потенциала покоя обеспечивается нормальным клеточным метаболизмом.
Потенциал действия и его фазы
Потенциал действия (ПД) — это резкое колебание заряда мембраны, физиологическая основа распространяющегося возбуждения. Он возникает, когда деполяризация достигает критического уровня (КУД) — обычно это сдвиг на 20–30% от исходного потенциала покоя. До достижения КУД наблюдается лишь местный локальный ответ.
Процесс генерации ПД (спайк) делится на несколько этапов:
- Медленная деполяризация: открываются медленные натриевые каналы, заряд начинает падать.
- Быстрая деполяризация: при достижении КУД лавинообразно открываются быстрые натриевые каналы. Ионы натрия потоком идут в клетку.
- Перезарядка (овершут): заряд переходит через ноль, внутри клетки становится положительно. Это главная причина распространения импульса.
- Реполяризация: натриевые каналы закрываются, открываются калиевые. Калий выходит наружу, возвращая мембране отрицательный заряд.
Амплитуда ПД в нервных клетках достигает 100–110 мВ, а в мышечных — 110–120 мВ. За спайком могут следовать непостоянные фазы: следовая деполяризация и следовая гиперполяризация.
Ионные каналы и восстановление баланса
Ключевую роль в генерации биопотенциалов играют потенциалзависимые ионные каналы. В отличие от рецептор-управляемых структур, реагирующих на лиганды, они открываются в ответ на изменение заряда мембраны. Например, кальциевые каналы избирательно пропускают ионы Ca2+ при деполяризации. Это критически важно для мышечного сокращения, генерации импульсов в синусовом узле сердца и выделения нейромедиаторов.
После прохождения волны возбуждения в работу активно включается калий-натриевый насос. Он выкачивает проникший внутрь натрий и возвращает потерянный калий, полностью восстанавливая исходную концентрацию ионов и мембранный потенциал.
Изменение возбудимости при генерации ПД
Во время развития потенциала действия способность клетки реагировать на новые стимулы (возбудимость) закономерно меняется. Мерилом возбудимости служит порог раздражения.
| Период | Соответствующая фаза ПД | Состояние возбудимости |
|---|---|---|
| Абсолютная рефрактерность | Деполяризация, пик и начало реполяризации | Снижена вплоть до полного отсутствия |
| Относительная рефрактерность | Оставшаяся часть реполяризации | Постепенно восстанавливается к норме |
| Супернормальный период | Следовая деполяризация | Повышена |
| Субнормальный период | Следовая гиперполяризация | Снижена |
История изучения биопотенциалов
Изучение биоэлектрической активности имеет богатую историю. В 1791 году Луиджи Гальвани в опытах с лапками лягушки доказал существование «животного электричества». Вскоре Алессандро Вольта выдвинул концепцию «металлического электричества». В 1840 году Маттеуччи с помощью гальванометра открыл потенциал повреждения, показав, что травмированный участок ткани электроотрицателен.
В 1848 году Эмиль Дюбуа-Реймон установил электроотрицательность возбужденного нерва. В конце XIX века Л. Герман и Ю. Бернштейн предложили первые мембранные гипотезы. Современная мембранная теория возбуждения была разработана начиная с 1949 года исследователями Ходжкиным, Хаксли и Катцем благодаря внедрению микроэлектродной техники.
Вопросы с занятий и экзамена
Что такое локальный ответ?
Это местный, нераспространяющийся процесс возбуждения. Он возникает при действии допороговых стимулов, когда деполяризация еще не достигла критического уровня, при этом возбудимость клетки повышается.
В чем разница между деполяризацией и гиперполяризацией?
Деполяризация — это уменьшение мембранного потенциала (смещение к нулю), а гиперполяризация — его увеличение по модулю (усиление поляризации мембраны).
Какие клетки способны генерировать потенциал действия?
Потенциал действия генерируется исключительно возбудимыми клетками. Потенциал покоя при этом присущ абсолютно всем живым клеткам.
Зачем нужен овершут (перезарядка)?
Переход заряда через нулевую отметку, когда внутренняя сторона мембраны временно становится положительной, является основной причиной дальнейшего распространения возбуждения по ткани.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы работы калий-натриевого насоса
- Суммация ответов клетки при допороговых стимулах
- Роль кальциевых каналов в агрегации тромбоцитов
- Опыты Гальвани: «сокращение без металлов»
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Физиология клетки» и ещё 4 128 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 114 видеоуроков по предмету
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.