Функциональная анатомия: палочки и колбочки
Светочувствительный слой сетчатки неравномерен и состоит из двух типов клеток, каждый из которых решает свои задачи.
Палочки локализуются преимущественно на периферии. Их численность огромна — порядка 130 миллионов. Главная функция этих клеток заключается в обеспечении скотопического (сумеречного) зрения. Палочки не различают цвета, реагируя исключительно на черно-белые раздражители, однако они обладают высочайшей светочувствительностью и формируют широкое поле зрения.
Колбочки, напротив, плотно сгруппированы в центральной зоне сетчатки — в области желтого пятна. Именно они делают возможным цветовое зрение. Благодаря особому принципу соединения с последующими нейронами, колбочки гарантируют максимальную остроту зрения и четкость восприятия, хотя для их возбуждения требуется более яркий свет.
Биохимия зрительного восприятия
Превращение света в нервный импульс — это сложный биохимический каскад. Все начинается с того, что фоторецептор поглощает квант света.
- Изомеризация: молекула 11-цис-ретиналя (хромофорная часть пигмента) меняет свою пространственную структуру и переходит в трансретиналь.
- Изменение белка: конформационные перестройки опсина приводят к обесцвечиванию родопсина и формированию активного продукта — метародопсина II.
- Работа G-белка: метародопсин II связывается со специфическим G-белком сетчатки — трансдуцином. В результате трансдуцин активируется, обменивая связанный гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ).
- Активация фермента: возбужденный трансдуцин запускает работу фосфодиэстеразы.
- Падение уровня цГМФ: фосфодиэстераза активно гидролизует циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ). Концентрация свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента клетки резко снижается.
Темновой ток и генерация потенциала
Электрическая активность фоторецепторов парадоксальна: они активны в темноте и «тормозятся» на свету.
В условиях полного отсутствия света ионные каналы в мембране наружного сегмента остаются открытыми. Через них внутрь клетки постоянно поступают ионы $Na^+$ и $Ca^{2+}$. Этот процесс получил название темнового тока. В таком состоянии фоторецептор выделяет тормозной медиатор глутамат в синаптическую щель.
Как только свет запускает биохимический каскад и концентрация цГМФ падает, натрий-кальциевые каналы закрываются. Вход положительно заряженных ионов прекращается, что вызывает гиперполяризацию клеточной мембраны. Это и есть рецепторный потенциал. В результате гиперполяризации выброс глутамата из пресинаптических окончаний уменьшается, что, в свою очередь, изменяет поляризацию мембран биполярных и ганглиозных клеток.
Ганглиозные клетки и анализ изображений
Сигналы от фоторецепторов через биполярные клетки передаются на ганглиозные нейроны, аксоны которых формируют зрительный нерв и направляются в латеральное коленчатое тело. Ганглиозные клетки работают как детекторы: они способны выделять движение, углы, дуги, прямые линии, края объектов и цвета.
Выделяют две главные системы ганглиозных клеток:
- Р-клетки (Parvocellular): мелкие нейроны с невысокой скоростью проведения и тоническим типом ответа. Они необходимы для распознавания тонких деталей и цветного зрения (их активность зависит от длины волны).
- М-клетки (Magnocellular): крупные нейроны, выдающие быстрый ответ на сложные стимулы. Они не воспринимают цвета, но обладают гораздо большей чувствительностью к яркости, чем Р-клетки.
Кроме того, в сетчатке организованы сложные рецептивные поля с антагонизмом центра и периферии. Например, в красно-зеленой системе стимуляция центра поля красным цветом возбуждает нейрон, а воздействие зеленого света на периферию — тормозит его.
Для быстрого запоминания функций: «Палочки — Периферия — Потёмки» (сумеречное зрение по краям поля), «Колбочки — Колор — Концентрация» (цветное зрение, сосредоточенное в центре сетчатки).
Вопросы с занятий и экзамена
Что такое темновой ток в сетчатке?
Это постоянное поступление ионов натрия и кальция внутрь наружного сегмента фоторецептора в темноте через открытые ионные каналы.
Какова роль трансдуцина в фоторецепции?
Трансдуцин — это G-белок, который активируется метародопсином II на свету. Он запускает работу фермента фосфодиэстеразы, что приводит к разрушению цГМФ.
В чем главное отличие Р-клеток от М-клеток?
Р-клетки обеспечивают цветовое зрение и различение мелких деталей (тонический ответ), тогда как М-клетки более чувствительны к яркости света и выдают быстрый ответ на сложные стимулы, но цвета не различают.
Что ещё разобрать по теме
- Принцип конвергенции нейронов в разных зонах сетчатки
- Связи между фоторецепторами, биполярными и ганглиозными клетками
- Антагонизм центра и периферии рецептивных полей (on/off-центры)
- Желто-фиолетовая система цветовосприятия
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Фоторецепторы» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Зрительный анализатор»
Весь раздел «Зрительный анализатор»Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.