Клетки Пуркинье

Морфология и расположение

Кора мозжечка имеет строго упорядоченное трехслойное строение. Клетки Пуркинье расположены в ганглионарном слое, между наружным молекулярным и внутренним зернистым слоями.

• Тела клеток: самые крупные в коре мозжечка, имеют специфическую грушевидную форму; в слое клеток Пуркинье расположены в один ряд.
• Дендриты: образуют обширное дендритное дерево, густо ветвятся, направляются кнаружи, вплетаются в молекулярный слой и вытягиваются перпендикулярно продольной оси мозжечкового листка.
• Аксоны: уходят вниз через зернистый слой в белое вещество мозжечка.

Афферентные связи (входы)

Клетки Пуркинье являются конечным этапом сложного полисинаптического пути в коре мозжечка. На их дендритах и телах оканчиваются волокна нескольких типов:

• Лазающие (лиановидные) волокна: идут от оливы. Поднимаются в молекулярный слой, где напрямую оплетают и образуют множественные синапсы с дендритами клеток Пуркинье; оказывают возбуждающее действие, нейромедиатор — аспартат.
• Параллельные волокна: представляют собой аксоны клеток-зерен, которые получают сигналы от мшистых волокон. Образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток Пуркинье, нейромедиатор — глутамат. На одну клетку Пуркинье приходится примерно 200 тыс. параллельных волокон.
• Тормозные интернейроны: корзинчатые, звездчатые клетки и клетки Гольджи относятся к тормозным интернейронам. Ингибиторные вставочные нейроны тормозят клетки Пуркинье, нейромедиатор — ГАМК. Отростки корзинчатых клеток оплетают тела клеток Пуркинье, образуя своеобразную «корзинку».

Количественное соотношение: возбуждающие нейроны в коре мозжечка численно доминируют. На 1 клетку Пуркинье приходится примерно 1600 клеток-зерен, 5 звездчатых клеток и 0,3 клетки Гольджи.

Эфферентная функция и механизм действия

Аксоны клеток Пуркинье — это единственный вид исходящих эфферентных волокон коры мозжечка.

• Направление: большинство аксонов направляется к глубинным ядрам мозжечка. Исключение: эфферентные волокна из коры вестибулоцеребеллума не прерываются в глубинных ядрах, а проецируются напрямую в структуры нервной системы за пределами мозжечка.
• Механизм интеграции: в глубинных ядрах мозжечка происходит сопоставление двух потоков сигналов. Первичная информация поступает напрямую от коллатералей афферентных путей, а модулированная информация — от коры мозжечка в виде тормозных сигналов от клеток Пуркинье. Высвобождая ГАМК, клетки Пуркинье тормозят нейроны ядер мозжечка.
• Возвратное торможение: клетки Пуркинье приведены как пример нейронов, участвующих в возвратном торможении. При этом копия импульса по коллатерали аксона отходит к вставочному тормозному нейрону, который активируется и оказывает подавляющее действие на ту же нервную клетку.

Клиническое значение и возрастные изменения

Поскольку основная передача сигналов к клеткам Пуркинье опосредована глутаматом, при поражениях мозжечка введение препаратов — антагонистов глутамата — закономерно усугубляет его дисфункцию.

В онтогенезе: в пожилом и старческом возрасте происходит уменьшение общего количества нейронов. Клетки Пуркинье в мозжечке, наряду с гигантскими пирамидными нейронами — клетками Беца, гибнут наиболее интенсивно. Механизм их гибели — апоптоз, который запускается из-за накопления неустранимых повреждений клетки: ухудшения кровотока, токсинов, стресса, накопления липофусцина.

Не путать: клетки Пуркинье в сердце

Термин «клетки Пуркинье» также используется в описании проводящей системы сердца. В ней выделяют три типа атипичных кардиомиоцитов: Р-клетки, переходные клетки и клетки Пуркинье.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Глубинные ядра мозжечка
• Клетки-зерна и параллельные волокна
• Лазающие и мшистые волокна
• Проводящая система сердца

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.