Химическая регуляция и хеморецепторы
Ведущим фактором, стимулирующим активность дыхательного центра, является двуокись углерода ($CO_2$). Классический опыт Фредерика с перекрестным кровообращением у собак доказал: если одно животное испытывает асфиксию, у второго начинается одышка из-за изменения газового состава общей крови. Механизм действия $CO_2$ на мозг специфичен: сами ионы водорода ($H^+$) с трудом проходят через гематоэнцефалический барьер, но углекислый газ преодолевает его легко. В межклеточной жидкости ствола мозга из него локально образуются ионы водорода, которые и являются истинным действующим началом.
Хеморецепторы специфичны и делятся на две группы:
- Центральные хеморецепторы: расположены на вентральной поверхности продолговатого мозга (medulla oblongata) на глубине около 0,2 мм, а также в ретикулярной формации. Они реагируют преимущественно на сдвиги pH и $pCO_2$ в спинномозговой жидкости (ликворе).
- Периферические хеморецепторы: находятся в дуге аорты и синокаротидной зоне (область бифуркации общей сонной артерии). Каротидные тельца обильно васкуляризированы и иннервируются синусным нервом (ветвью языкоглоточного нерва — n. glossopharyngeus). Эти рецепторы реагируют преимущественно на снижение уровня кислорода. При падении $pO_2$ ниже 70–60 мм рт. ст. частота их импульсации резко возрастает.
Рецепторы дыхательных путей
Нейроны дыхательного центра получают постоянную афферентную информацию от механорецепторов, которые делятся на три основных типа:
- Медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения: лежат в гладких мышцах трахеи и бронхов, активируются при вдохе.
- Ирритационные (быстроадаптирующиеся) рецепторы: расположены в слизистой оболочке дыхательных путей, их стимулом служат резкие изменения объема легких.
- Юкстакапиллярные (J-рецепторы): находятся в интерстиции легких вблизи капилляров, активируются при повышении давления в малом круге кровообращения.
Нейрональная организация и смена фаз дыхания
Механизм смены фаз дыхания основан на сложном взаимодействии четырех пулов нейронов ствола мозга:
- Пул I («ранние» инспираторные нейроны): получают сигналы от хеморецепторов, запускают вдох, активируют дыхательные мышцы и Пул II.
- Пул II («поздние» инспираторные нейроны): активируются Пулом I, собирают афферентацию от механорецепторов легких и передают возбуждение на третий пул.
- Пул III: оказывает тормозное влияние на Пул I, обеспечивая механизм выключения вдоха.
- Пул IV (пневмотаксический центр): локализуется в мосту (pons), получает сигналы от коры больших полушарий и модулирует работу всех дыхательных нейронов.
Механизм прекращения вдоха и рефлекторная дуга
По мере наполнения легких воздухом возбуждаются рецепторы растяжения альвеол. Импульсы от них идут по афферентным волокнам блуждающего нерва (n. vagus). Это лежит в основе рефлекса Геринга—Брейера: раздувание легких вызывает рефлекторное торможение вдоха.
Процесс зависит от частоты импульсации. Когда частота в одиночном волокне достигает 80–100 имп./с, она становится пессимальной для инспираторных нейронов. Развивается пессимальное торможение: вдох прекращается, и наступает пассивный выдох. При необходимости форсированного дыхания подключается активный выдох за счет экспираторных нейронов вентральной области продолговатого мозга.
В целом, эффекторное звено этой системы включает диафрагмальный нерв (n. phrenicus), управляющий диафрагмой (diaphragma), и межреберные нервы (nn. intercostales), иннервирующие межреберные мышцы (mm. intercostales).
Для запоминания работы дыхательных пулов: «Пул первый начинает, второй — продолжает, третий — вдох обрывает (тормозит), а четвертый из моста всеми управляет».
Вопросы с занятий и экзамена
В чем суть и значение опыта Фредерика?
В создании перекрестного кровообращения у двух собак. Опыт доказал гуморальную регуляцию дыхания: асфиксия одного животного вызывала одышку у второго из-за изменения газового состава перекрестной крови.
Как углекислый газ воздействует на центральные хеморецепторы?
Сам углекислый газ легко проникает через гематоэнцефалический барьер в ствол мозга. Там, в межклеточной жидкости, из него образуются ионы водорода ($H^+$), которые локально возбуждают хеморецепторы.
Какую роль играет рефлекс Геринга—Брейера?
При раздувании легких сигналы от механорецепторов идут по блуждающему нерву и тормозят инспираторные нейроны. При усиленном дыхании этот рефлекс предохраняет легочную ткань от чрезмерного перерастяжения.
Что ещё разобрать по теме
- Зависимость активности периферических хеморецепторов от напряжения кислорода
- Гистологическое строение клеток I и II типа в каротидных тельцах
- Влияние симпатической и парасимпатической нервной системы на чувствительность рецепторов
- Механизмы участия коры больших полушарий в произвольном контроле дыхания
- Функциональные различия дорсальной и вентральной областей продолговатого мозга
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Нейрогуморальная регуляция дыхания» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Дыхание»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.