Нервное возбуждение

Возбудимые ткани и их свойства

Любая живая клетка обладает раздражимостью — универсальной способностью менять свои физико-химические параметры (проницаемость мембраны, рН, вязкость цитоплазмы, уровень метаболизма) в ответ на внешнее воздействие. Если клетка реагирует на раздражитель, она жива.

Однако лишь три типа тканей — нервная, мышечная и железистая — обладают возбудимостью. Это способность отвечать на стимул не просто изменением обмена веществ, а активной специфической реакцией.

Само возбуждение проявляется двояко. Неспецифические признаки включают генерацию потенциала действия, сдвиги метаболизма и температуры. Специфические функции зависят от типа ткани: нервы проводят сигнал, мышцы сокращаются, а железы выделяют секрет.

Мерой возбудимости служит пороговая сила раздражителя — минимальное воздействие, способное вызвать потенциал действия. Зависимость строго обратная: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость ткани. В организме самой высокой возбудимостью обладает нервная ткань, за ней следует мышечная, а затем — железистая.

Проводимость, лабильность и автоматия

Помимо возбудимости, функциональное состояние тканей описывается еще тремя параметрами.

• Проводимость — способность распространять потенциал действия по всей своей длине. Показателем здесь выступает скорость: в нервных волокнах она достигает 120 м/с, в скелетных мышцах составляет 6–13 м/с, а в железистой ткани счет идет на несколько сантиметров в секунду.
• Лабильность (или функциональная подвижность) отражает скорость протекания элементарных циклов возбуждения. Ее мера — максимальное число волн возбуждения, которое ткань способна сгенерировать за одну секунду в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Нервное волокно лидирует и здесь, пропуская 500–1000 импульсов в секунду. Мышечная ткань способна на 200–250 импульсов, а синапс — лишь на 100–125.
• Автоматия — способность некоторых клеток и тканей к самопроизвольной ритмической или апериодической деятельности без видимых внешних стимулов.

Законы проведения возбуждения по нерву

Чтобы сигнал корректно достигал цели, нервное волокно подчиняется четырем строгим законам:

1. Анатомическая и физиологическая целостность. Проведение невозможно, если нерв перерезан (нарушена анатомия) или временно заблокирован заморозкой, перевязкой либо лекарственными препаратами (нарушена физиология).
2. Изолированное проведение. Нервы и отдельные волокна в пучках надежно отделены друг от друга соединительнотканными оболочками. В норме импульс никогда не «перескакивает» на соседние пути.
3. Двустороннее проведение. Механизм передачи основан на локальных токах. Если стимулировать участок волокна, токи пойдут в обе стороны от места возникновения. Однако обратно импульс не возвращается: круговые токи застают пройденный участок в состоянии абсолютной рефрактерности. В живом организме двустороннее движение — ненормальная ситуация, которая встречается либо в эксперименте, либо при патологиях.
4. Относительная неутомляемость. В 1882 году российский физиолог Н. Е. Введенский доказал, что при непрерывном раздражении в течение 9–14 часов нерв продолжает стабильно проводить возбуждение. Этот факт стал аксиомой: утомление в нервной системе локализуется не в волокнах, а в синапсах рефлекторной дуги (преимущественно на входе, в чувствительной части).

Аксон-рефлексы

Термин «аксон-рефлекс» ввел английский физиолог Ленгли, основоположник учений о вегетативной нервной системе. Строго говоря, к истинным рефлексам это явление отношения не имеет — это реакция, связанная с распространением возбуждения по разветвлениям одного аксона.

Классические доказательства этого феномена:

• Опыт Бабухина на нервных клетках электрического ската. Электрический орган иннервируется через ветвящийся аксон, где каждая веточка подходит к отдельной клетке. Если отделить аксон от тела нейрона (чтобы сигнал не ушел обратно) и стимулировать лишь одну веточку, разряжается весь орган. Возбуждение доходит до развилки и расходится по всем ветвям ко всем клеткам, несмотря на их изоляцию друг от друга.
• Опыт Кюне на нервно-мышечном препарате лягушки (m. gracilis). Мышца иннервируется стволом, делящимся на две ветви для двух половин мышцы. Если разрезать мышцу и нерв (исключая обратные эффекты) и раздражать одну ветвь, сократятся обе половинки мышцы. Сигнал поднимается по разветвлению стволика и спускается ко второй половине.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Строение миелиновых и безмиелиновых волокон
• Сальтаторный и непрерывный механизмы проведения импульса
• Факторы, определяющие скорость проведения потенциала действия
• Парабиоз и его фазы
• Механизм действия местных анестетиков на нервное волокно

Другие темы раздела «Дополнительные темы»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.