Мышечные веретена и миотатический рефлекс
Мышечные веретена — это рецепторы растяжения. Они представляют собой интрафузальные мышечные волокна, которые располагаются строго параллельно обычным (экстрафузальным) волокнам скелетной мышцы.
Строение интрафузального волокна неоднородно: по краям находятся сократительные элементы, а в центре — соединительнотканная сумка, где залегает чувствительное нервное окончание. Когда мышца растягивается, возбуждается центральная часть веретена. Запускается миотатический рефлекс — рефлекторное сокращение в ответ на растяжение. Его дуга моносинаптическая (двухнейронная): сигнал от рецептора идет прямо на альфа-мотонейроны спинного мозга, заставляя ту же мышцу сократиться. Это необходимо для поддержания постоянной длины мышцы и сохранения позы.
Особую роль играет гамма-эфферентная иннервация. Гамма-мотонейроны посылают импульсы к периферическим частям веретена, заставляя их сокращаться. Это растягивает центральную сумку рецептора, и он начинает непрерывно генерировать сигналы к альфа-мотонейронам. Так поддерживается постоянный мышечный тонус. Если нужно изменить позу, стволовые центры головного мозга активируют гамма-мотонейроны (или их вместе с альфа-мотонейронами).
Сухожильные органы Гольджи
В отличие от веретен, сухожильные рецепторы Гольджи встроены в систему «мышца-сухожилие-кость» последовательно. Они реагируют не на растяжение, а на активное сокращение мышцы.
Их задача — поддерживать постоянное напряжение и защищать ткани от разрывов. При сильном мышечном сокращении рецепторы Гольджи возбуждаются и запускают полисинаптический (трехнейронный) рефлекс. Импульс передается на тормозные вставочные нейроны спинного мозга — клетки Реншоу. Они осуществляют прямое постсинаптическое торможение альфа-мотонейронов, в результате чего мышца расслабляется.
Если заблокировать это торможение (например, стрихнином или токсином столбнячной палочки), защитный рефлекс выключается. Сокращения становятся настолько сильными и длительными, что могут привести к переломам трубчатых костей конечностей и асфиксии из-за тетанического спазма дыхательной мускулатуры.
Роль проприорецепторов шеи в тонических рефлексах
Проприорецепторы участвуют не только в локальных рефлексах одной мышцы, но и в сложных двигательных актах, охватывающих все тело. Яркий пример — шейные тонические рефлексы Магнуса.
Они обеспечивают рефлекторное перераспределение мышечного тонуса в конечностях при любых наклонах или поворотах головы. Когда положение головы меняется, раздражаются проприорецепторы шейных мышц. Сигналы от них поступают в шейные сегменты спинного мозга. Эти сегменты обладают особым статусом: они оказывают командное влияние на двигательные центры грудного (для передних конечностей) и поясничного (для задних конечностей) отделов. Это наиболее сложные проявления двигательной активности на уровне спинного мозга.
Как проприоцептивная информация достигает коры
Сигналы от мышечных и сухожильных веретен, а также от суставных рецепторов передаются в головной мозг по путям глубокой чувствительности (система задних канатиков). Этот путь построен по принципу трехнейронной цепи:
- Первый нейрон находится в спинномозговом узле. Его центральный отросток заходит в спинной мозг через задний корешок, но не образует синапсов в сером веществе. Волокна сразу поднимаются вверх по своей стороне в составе задних канатиков. Медиально идет тонкий пучок (fasciculus gracilis), несущий информацию от ног и туловища ниже Th4. Латерально расположен клиновидный пучок (fasciculus cuneatus), передающий сигналы от рук и туловища выше Th4.
- Второй нейрон лежит в продолговатом мозге — в тонком и клиновидном ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus). Здесь аксоны переходят на противоположную сторону, формируя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialium), и в составе медиальной петли идут к таламусу.
- Третий нейрон расположен в вентролатеральном ядре таламуса. Оттуда через внутреннюю капсулу импульсы достигают коры постцентральной извилины, где происходит тонкая дифференцировка мышечно-суставного чувства.
Топографию путей глубокой чувствительности в спинном мозге легко запомнить через анатомию тела: клиновидный пучок лежит латерально (как руки по бокам туловища, от которых он несет импульсы), а тонкий пучок — медиально (как ноги, расположенные ближе к центральной оси).
Вопросы с занятий и экзамена
Чем отличается расположение мышечных веретен и рецепторов Гольджи?
Веретена лежат параллельно основным (экстрафузальным) мышечным волокнам, а рецепторы Гольджи — последовательно, на границе мышцы и сухожилия.
Зачем нужна гамма-эфферентная иннервация?
Гамма-мотонейроны сокращают периферические участки интрафузального волокна. Это растягивает его центр, заставляя рецептор непрерывно посылать сигналы к альфа-мотонейронам для поддержания мышечного тонуса.
Где перекрещиваются пути мышечно-суставного чувства?
В продолговатом мозге. Аксоны вторых нейронов образуют перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialium), после чего направляются к таламусу.
Почему при столбняке возникают сильные судороги?
Токсин столбнячной палочки блокирует вставочные клетки Реншоу. Из-за этого выключается тормозной рефлекс с рецепторов Гольджи, и мышечное сокращение становится чрезмерным вплоть до переломов костей.
Что ещё разобрать по теме
- Сгибательные и разгибательные фазические рефлексы
- Шагательный автоматизм и ритмические рефлексы спинного мозга
- Спиноталамические пути болевой и температурной чувствительности
- Соматотопическая организация проводящих путей
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Проприорецепторы и мышечные веретена» и ещё 4 128 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 114 видеоуроков по предмету
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.