Суммация мышечных сокращений и тетанус

Временные взаимоотношения возбуждения и сокращения

Любое одиночное мышечное сокращение протекает в несколько последовательных этапов, каждый из которых тесно связан с изменением уровня возбудимости клеточной мембраны и развитием потенциала действия (ПД).

1. Латентный период (ЛП) — это время, проходящее от момента нанесения раздражителя до начала видимого механического ответа. На этом этапе развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения. В этот момент мембрана находится в состоянии абсолютной рефрактерности (полной невозбудимости). Натриевые каналы инактивированы, поэтому повторный стимул не способен вызвать новый ПД или сокращение.
2. Период укорочения (ПУ) — фаза непосредственного нарастания силы, или систола мышцы. В это время рефрактерность сменяется фазой экзальтации — периодом повышенной (супернормальной) возбудимости.
3. Период расслабления (ПР) — фаза возвращения мышечного волокна к своей исходной длине (диастола мышцы).

Механизмы суммации одиночных сокращений

Суммация возникает только при повторном раздражении. Если второй стимул приходит уже после полного завершения цикла (после фазы расслабления), мышца успевает полностью вернуться к исходному состоянию. В таком случае возникают два изолированных одиночных сокращения одинаковой амплитуды, и суммация отсутствует.

Эффект наложения напрямую зависит от того, в какую именно фазу первого ответа попадает повторный импульс:

• Попадание в период расслабления: начавшийся процесс расслабления немедленно прерывается и сменяется новым витком сокращения. Итоговая амплитуда оказывается больше первоначальной.
• Попадание в период укорочения: текущее укорочение пролонгируется, а общая амплитуда мышечного ответа увеличивается.
• Попадание в латентный период: новое сокращение не возникает, поскольку второе раздражение приходится на абсолютный рефракторный период первого возбуждения.

Формирование тетанического сокращения

Если частота наносимых раздражений возрастает, одиночные ответы начинают сливаться в непрерывное мышечное напряжение. Такое слитное сокращение называют тетанусом.

В зависимости от частоты стимуляции выделяют два основных вида тетануса:

• Зубчатый (неполный) тетанус. Формируется, когда каждый последующий импульс попадает в период расслабления предыдущего одиночного цикла. Новое напряжение накладывается на предыдущее в момент, когда мышца еще не до конца расслабилась. При графической регистрации видны отдельные вершины («зубцы»), однако базовый уровень напряжения значительно превышает таковой при одиночном ответе.
• Гладкий (полный) тетанус. Развивается при дальнейшем увеличении частоты, когда каждый последующий стимул приходит строго в период укорочения предыдущего ответа. Сокращения полностью сливаются без малейших признаков расслабления. В результате формируется единое, мощное и устойчивое напряжение, амплитуда которого в несколько раз превосходит одиночное.

Оптимум и пессимум частоты раздражения

Амплитуда слитного мышечного напряжения не может расти бесконечно. Она строго зависит от соотношения частоты стимуляции и меры лабильности ткани.

Оптимум — это частота раздражения, при которой регистрируется максимальная амплитуда тетанического сокращения. Главное условие оптимума: каждый последующий импульс должен попадать не просто в период укорочения, но и точно в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), оставшуюся от предыдущего цикла.

Пессимум — это резкое падение амплитуды (расслабление мышцы) при ритмическом раздражении, частота которого превышает меру лабильности ткани. Это явление также известно как торможение Введенского. Условие пессимума: частота настолько высока, что каждый новый импульс попадает в латентный период и совпадает с рефракторным периодом (невозбудимостью) от предыдущего потенциала действия. Ткань физически не способна ответить на стимул.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Процессы электромеханического сопряжения в латентный период
• Динамика инактивации натриевых каналов при рефрактерности
• Механизмы формирования торможения Введенского (пессимума)
• Понятие меры лабильности возбудимой ткани
• Графический анализ фаз возбудимости (экзальтация и рефрактерность)

Другие темы раздела «Мышечное сокращение»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.