Механизмы формообразования

Цитогенетические основы и роль морфогенов

Глобальный «план строения» будущего существа начинает формироваться задолго до активного органогенеза. Частично он заложен уже в материнской яйцеклетке, а затем переходит к зиготе. Важнейшим свойством яйцеклетки и зиготы является полярность — качественная неравнозначность различных областей цитоплазмы, которая задает первичную разметку.

Сам процесс формирования частей тела протекает не хаотично, а строго поэтапно под управляющим воздействием специфических факторов — морфогенов. Их работа делится на несколько ключевых стадий:

1. Ориентация клеток. В процессе активного роста зоны развития первичные морфогены задают правильную пространственную ориентацию клеточного материала.
2. Активация генома. В различных участках растущей эмбриональной зоны (например, в разнообразных мезенхимальных клетках) в дело вступают другие морфогены. Их главная задача — активировать специфические регуляторные гены, которые зададут вектор дальнейшего развития для конкретной группы клеток.
3. Избирательная дифференцировка. В результате генной активации клетки приобретают узкую специализацию. Из них начинают формироваться отдельные ткани, органы и сложные части тела.

Иерархическая система генов

Молекулярно-генетические механизмы онтогенеза базируются на процессах активации и репрессии генетического материала. Эта система не является однородной; гены, регулирующие развитие и формирование осей тела, выстроены в строгую, последовательно включаемую иерархию:

• Гены «материнского эффекта». Они находятся на вершине пирамиды и отвечают за позиционную информацию, задавая первичную полярность и основные оси зародыша.
• Гены-«господа» (Master genes). Эта группа принимает эстафету, глобально определяя биологическую судьбу крупных регионов развивающегося тела.
• Система регуляторных генов. Запускается каскадным образом под влиянием генов-«господ». Именно они отвечают за детальную разметку конечностей и формирование конкретных структур.
• Структурные гены. Находятся в самом низу иерархии. Они активируются последними и непосредственно кодируют белковые молекулы, необходимые для физического построения специализированных тканей.

Дифференциальная активность генов в органогенезе

Суть всего формообразования сводится к дифференциальной (избирательной) активности генов. Благодаря масштабным исследованиям программы «Геном человека» было точно установлено, какое примерное количество специфических генов вовлечено в формирование и функционирование различных органов и дифференцированных клеточных линий.

Наибольшей генетической сложности требует нервная система и органы чувств. Так, для формирования головного мозга необходимо 3195 генов, а для глаза — 547. Крайне высокие показатели характерны для сердечно-сосудистой системы и крови: белые кровяные клетки (лейкоциты) требуют работы 2164 генов, сердце — 1195, а эндотелиальные клетки — 1031. При этом дифференцировка эритроцита зависит лишь от 8 генов, а тромбоцита — от 22.

В пищеварительной системе лидирует печень (2091 ген). Далее следуют поджелудочная железа и селезенка (по 1094), толстый кишечник (879), желчный пузырь (788), тонкий кишечник (297), большой сальник (163). Пищевод и слюнная железа формируются при участии 76 и 17 генов соответственно.

Развитие органов репродуктивной системы также требует сложной регуляции: матка (1859), плацента (1290), простата (1283), яичко (1232), молочная железа (696), яичник (504) и семенник (370).

Для построения опорно-двигательного аппарата и покровов активируются: в костной ткани — 904 гена, в синовиальной оболочке — 813, в скелетной мышце — 735, в коже — 620, а в гладкой мускулатуре — 127.

Эндокринная и иммунная системы задействуют: надпочечники (658 генов), щитовидную железу (584), тимус (261) и околощитовидную железу (46). Эмбрион в целом на определенных этапах использует 1989 специфических генов. Формирование легких контролируют 1887 генов, почки — 712, жировой ткани — 581, а лимфатических клеток — 374.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Особенности формирования полярности на стадии зиготы
• Механизмы каскадного включения регуляторных генов
• Сравнение активности генов в клетках крови (лейкоциты vs эритроциты)
• Влияние генов-«господ» на формирование осей конечностей

Другие темы раздела «Закономерности индивидуального развития»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.