Световая фаза фотосинтеза

Суть и экологическое значение

Фотосинтез — это единственный в биосфере процесс, позволяющий запасать энергию внешнего источника (света) в химических связях органических веществ.

В глобальном масштабе это основа всех пищевых цепей и важнейший регулятор газового состава атмосферы. Ежегодно в ходе фотосинтеза выделяется около 200 млрд тонн свободного кислорода, что способствует формированию защитного озонового слоя, а связывание углекислого газа напрямую препятствует развитию парникового эффекта. Ежегодная первичная продукция составляет 150 млрд тонн органики.

Структура пигментов и фотосистем

Ключевую роль в улавливании света играет хлорофилл. У высших растений главным пигментом является сине-зеленый хлорофилл a, а дополнительным — зелено-желтый хлорофилл b.

Структурно молекула хлорофилла имеет два важных элемента:

• Порфириновая «головка»: содержит атом магния в центре, обладает гидрофильностью и располагается на поверхности мембраны тилакоида.
• Фитольный «хвост»: гидрофобный участок, который работает как якорь, прочно удерживая пигмент в липидном слое.

Пигменты не разбросаны хаотично, а объединены в фотосистемы (ФС) группами по 250–400 молекул. Основная масса работает как антенные пигменты — они ловят фотоны и передают их энергию к реакционному центру. В реакционном центре находится единственная молекула хлорофилла, способная запускать фотохимические реакции.

Z-схема: Нециклическое фотофосфорилирование

Это основной путь световой фазы, в котором задействованы обе фотосистемы. Процесс идет в виде направленного потока электронов:

1. Антенные комплексы улавливают свет, и реакционный центр Фотосистемы II ($P_{680}$) переходит в возбужденное состояние.
2. Электроны от ФС-II спускаются по электронно-транспортной цепи (ЭТЦ) к Фотосистеме I. В эту цепь входят железо- и серосодержащие цитохромы, хиноны и медьсодержащий пластоцианин.
3. Во время этого переноса синтезируется АТФ (происходит фосфорилирование).
4. Параллельно возбуждается Фотосистема I ($P_{700}$). Её электроны передаются на белок $P_{430}$, затем на железосодержащий ферредоксин и, наконец, на фермент НАДФ-редуктазу.
5. Происходит восстановление $НАДФ^+$ до $НАДФ \cdot H_2$.
6. Потерянные электроны $P_{700}$ восполняются теми, что пришли по ЭТЦ от ФС-II.

Фотолиз воды и синтез АТФ

Поскольку реакционный центр $P_{680}$ отдает свои электроны, их необходимо постоянно восполнять. Первым донором электронов в нециклическом пути выступает вода.

На внутренней стороне мембраны тилакоидов специальные ферменты осуществляют фотолиз воды — светозависимое расщепление молекул $H_2O$. Электроны идут на восстановление $P_{680}$, а в качестве побочного продукта выделяется молекулярный кислород ($O_2$).

Кроме того, в ходе фотолиза внутри тилакоида накапливаются протоны ($H^+$). Возникает мощный протонный градиент на мембране, энергия которого и используется ферментом АТФ-синтетазой для массового синтеза макроэргов.

Циклическое фотофосфорилирование

В отличие от Z-схемы, циклический путь подразумевает работу только Фотосистемы I.

В этом случае электроны движутся по замкнутому кругу. Особенности этого пути:

• Нет фотолиза воды, а значит, не выделяется кислород.
• Не происходит образования восстановителя ($НАДФ \cdot H_2$).
• Единственный итог процесса — синтез АТФ.

Этот путь редко встречается у эукариот, однако он является фундаментом анаэробного фотосинтеза у некоторых бактерий.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Темновая фаза фотосинтеза и фиксация углекислого газа
• Суммарное уравнение фотосинтеза и расчет энергии
• Функции хлоропластов: от синтеза АТФ до образования липидов
• Строение и биохимия НАДФ-редуктазы

Другие темы раздела «Обмен веществ и превращение энергии»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.