Суть и условия протекания
В отличие от первого этапа, темновые реакции не требуют прямого участия квантов света. Процесс локализован в строме хлоропласта — жидкой внутренней среде органеллы, куда поступают богатые энергией молекулы АТФ и восстановитель НАДФН₂.
Главная задача этого этапа заключается в фиксации углерода, получаемого из атмосферного $CO_2$, и его трансформации в сложные органические молекулы. При этом выделение свободного кислорода, характерное для световых реакций, здесь не происходит.
Механизм процесса: цикл Кальвина
Основной путь биохимических превращений углекислого газа представляет собой замкнутую цепь реакций.
- Карбоксилирование (фиксация $CO_2$). В строме находится особый пятиуглеродный сахар — рибулозобифосфат (РБФ), который выступает акцептором. При участии фермента рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы молекула РБФ присоединяет углекислый газ. Образуется крайне нестабильное шестиуглеродное соединение.
- Расщепление. Нестойкая молекула мгновенно распадается на две трехуглеродные молекулы — фосфоглицериновую кислоту (ФГК).
- Восстановление. С использованием энергии АТФ и восстановительной силы НАДФН₂ молекулы ФГК превращаются в фосфоглицеральдегид (ФГА).
- Регенерация и синтез. Судьба образованного ФГА двояка. Одна часть молекул отправляется на восстановление исходного акцептора (РБФ), чтобы цикл не прерывался. Вторая часть, пройдя стадию образования фруктозы, используется для конструирования глюкозы.
Итоговое химическое уравнение биосинтеза глюкозы выглядит следующим образом: $6CO_2 + 12НАДФH_2 + 18АТФ \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 12НАД^+ + 18АДФ + 18Ф + 6H_2O$
Факторы, регулирующие интенсивность процесса
Скорость темновых реакций тесно связана с условиями окружающей среды и общим состоянием растения.
- Концентрация углекислого газа. В норме атмосферный воздух содержит около 0,03–0,04% $CO_2$. Искусственное повышение этого показателя до 0,1% значительно ускоряет фиксацию углерода.
- Водный баланс. Несмотря на то что вода напрямую расщепляется в световой фазе, её дефицит фатален и для темновой. При нехватке влаги растение закрывает устьица, блокируя диффузию $CO_2$ в ткани.
- Температурный режим. Ферменты цикла Кальвина имеют свой температурный оптимум. Для флоры умеренных широт максимальная продуктивность наблюдается при +25°C.
Альтернативный путь: цикл Хетча и Слэка
У некоторых видов растений (кукуруза, сахарный тростник, просо) эволюционно закрепился С4-путь фотосинтеза. Его главное отличие заключается в природе первичного продукта фиксации: вместо трехуглеродной кислоты синтезируется четырехуглеродный оксалоацетат.
Этот метаболический маневр обеспечивает колоссальные адаптивные преимущества. Растения с С4-путем крайне экономно расходуют углекислый газ, повторно утилизируя его из процессов слабого фотодыхания. Это позволяет им выживать в условиях агрессивной засухи, высоких температур и при этом накапливать значительную биомассу.
Чтобы легко запомнить последовательность превращений углерода в цикле Кальвина, используйте правило трех букв «Р-К-А»: Рибулозобифосфат (Р) фиксирует газ $\rightarrow$ распадается на Кислоту (ФГК) $\rightarrow$ восстанавливается в Альдегид (ФГА).
Вопросы с занятий и экзамена
Идут ли темновые реакции фотосинтеза ночью?
Да, темновая фаза может протекать как днем, так и ночью, поскольку свет не участвует в ней напрямую. Главное условие — наличие в хлоропластах накопленных молекул АТФ и НАДФН₂.
Что еще образуется в темновой фазе, кроме глюкозы?
Помимо сахаров, биохимические пути темновой фазы поставляют мономеры для синтеза других жизненно важных макромолекул: аминокислот, нуклеотидов, глицерина и жирных кислот.
Почему при засухе темновая фаза останавливается?
При недостатке влаги растение закрывает устьица на листьях, чтобы минимизировать испарение воды. Из-за этого углекислый газ перестает поступать внутрь тканей, и цикл Кальвина лишается основного субстрата.
Что ещё разобрать по теме
- Особенности бескислородного фотосинтеза пурпурных и зеленых серобактерий.
- Космическая роль растений в регуляции климата и формировании озонового экрана (по К.А. Тимирязеву).
- Связь минерального питания с эффективностью синтеза хлорофилла.
- Влияние интенсивности светового излучения на разрушение фотосинтетических пигментов.
- Количественные показатели продуктивности фотосинтеза и методы их оптимизации.
Разберите тему целиком в курсе «Биология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Темновая фаза фотосинтеза» и ещё 3 793 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 124 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Обмен веществ и превращение энергии»
Бесплатные видеоуроки: биологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.