Красный костный мозг

Гемопоэтические островки и ростки кроветворения

Кроветворные клетки в красном костном мозге не разбросаны хаотично, а формируют специализированные колонии — островки. Основную массу в них составляют созревающие клетки (V класс). Здесь представлены практически все ростки гемопоэза.

Эритропоэтический ряд Созревание эритроцитов сопровождается уменьшением размера клетки и изменением цвета цитоплазмы от синей к розовой:

• Проэритробласты (IV класс) — самые крупные клетки с базофильным ядром.
• Базофильные эритробласты (V класс) — синие ядро и цитоплазма.
• Полихроматофильные эритробласты — цитоплазма становится серовато-розовой из-за накопления гемоглобина и присутствия остатков рибосом.
• Оксифильные эритробласты — мелкие клетки с розовой цитоплазмой и маленьким пикнотичным ядром.
• Ретикулоциты и эритроциты (VI класс) — постклеточные структуры, лишенные ядра.

Гранулоцитопоэтический ряд Разделяется на нейтрофильную, эозинофильную и базофильную линии. Процесс начинается с миелобластов (встречаются редко). На стадии промиелоцитов появляется первичная (азурофильная) зернистость. Ключевой этап — миелоциты, когда в клетке с округлым ядром образуется вторичная (специфическая) зернистость. Далее ядро становится бобовидным (метамиелоциты или юные), вытягивается в подкову (палочкоядерные) и, наконец, разделяется на сегменты (сегментоядерные гранулоциты).

Тромбоцитопоэтический ряд Отличается наличием гигантских полиплоидных клеток — мегакариоцитов. Они имеют обширную оксифильную цитоплазму и тесно контактируют с кровеносными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают прямо в просвет сосуда, где путем клазматоза от них отделяются тромбоциты.

Стромальный компонент и микроокружение

Строма создает трехмерный каркас и необходимые условия для кроветворения. Она представлена ретикулярной тканью и специализированными клетками:

1. Ретикулярные клетки: отростчатые элементы, продуцирующие ретикулярные волокна (коллаген III типа) и аморфное вещество. Они также секретируют факторы регуляции гемопоэза.
2. Остеогенные клетки: локализуются в составе эндоста (стволовые клетки костной и хрящевой ткани). Выделяют факторы, стимулирующие пролиферацию и дифференцировку гемопоэтических клеток.
3. Адвентициальные клетки: малодифференцированные клетки фибробластического ряда, покрывающие синусоиды снаружи. Под действием эритропоэтина они способны сокращаться, облегчая выход клеток крови в русло.
4. Адипоциты (жировые клетки): содержат крупную каплю жира, которая оттесняет ядро к периферии. Обеспечивают локальное энергообеспечение и выработку гемопоэтинов. Важно отметить, что жировые запасы этих клеток не расходуются при общем голодании.

Макрофагический ряд

Макрофаги красного костного мозга развиваются из моноцитов крови и делятся на три функциональные разновидности:

• Типичные макрофаги: богаты лизосомами и фагосомами. Они утилизируют чужеродные агенты и «отходы» кроветворения (например, ядра, вытолкнутые из оксифильных эритробластов), а также секретируют ростовые факторы.
• Клетки-«кормилки»: располагаются в центре эритробластических островков. Их главная задача — захват из крови ионов железа ($Fe^{2+}$) и передача их развивающимся эритробластам для синтеза гемоглобина. Также они выделяют эритропоэтин.
• Остеокласты: многоядерные клетки, образующиеся путем слияния моноцитов. Локализуются в эндосте и отвечают за лизис костного вещества при перестройке костных балок.

Сосудистая система

Кровоснабжение обеспечивает трофику и выход готовых форменных элементов в кровь. Лимфатические сосуды в красном костном мозге отсутствуют.

Сосудистое русло включает узкие капилляры (отвечают только за питание) и синусоидные капилляры (венозные синусы). Синусы — это широкие тонкостенные сосуды, в эндотелии и базальной мембране которых есть щелевидные поры.

Функции синусов:

• Избирательная миграция: в кровоток выходят только зрелые клетки, которые эндотелий «узнает» по специфическим поверхностным гликопротеинам.
• Дозревание: в просвете синусов завершается созревание эритроцитов.
• Регуляция: эндотелиоциты выделяют факторы, стимулирующие кроветворение.

Отток крови идет от капилляров в центральный синус, затем в выносящие вены, пронизывающие кость, и далее в сосуды надкостницы.

Гистологические препараты костного мозга

Изучение красного костного мозга проводится на двух типах препаратов, каждый из которых имеет свои особенности:

• Срез костного мозга (окраска гематоксилином и эозином): Чаще готовят из головы зародыша мыши. Ткань располагается между формирующимися костными балками. Выглядит как плотное скопление клеток с темно-фиолетовыми ядрами. На срезе трудно различить отдельные стадии гемопоэза, но хорошо видны гигантские мегакариоциты, широкие синусоидные капилляры с плоским эндотелием и светло-розовые ретикулярные клетки. Важно не перепутать костный мозг с окружающими эмбриональными тканями (мышцами, железами, зачатками органов).
• Мазок костного мозга (окраска азуром II и эозином): В отличие от среза, клетки лежат рыхло. Здесь отсутствуют окружающие ткани, представлены только гемопоэтические элементы. Такая методика позволяет детально рассмотреть клеточную морфологию и точно диагностировать стадии созревания (например, отличить базофильный эритробласт от оксифильного).

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Лимфоцитоподобные элементы: резерв стволовых клеток и созревание В-лимфоцитов
• Процесс реарранжировки генов иммуноглобулинов
• Механизм передачи ионов железа клетками-«кормилками»
• Взаимодействие эндоста и гемопоэтической ткани

Другие темы раздела «Органы кроветворения и иммуногенеза»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.