Нейтрофилы

Развитие и строение ядра

Морфология клетки закономерно меняется по мере ее созревания. Главный диагностический критерий — форма ядра.

• Юные формы: ядро имеет бобовидную форму (в норме их доля составляет 0–0,5%).
• Палочкоядерные: ядро напоминает подкову или S-образную изогнутую палочку (3–5%).
• Сегментоядерные (зрелые): ядро разделено на 3–4 сегмента, которые связаны тонкими перемычками. Это основная масса клеток.

Интересной особенностью является половой диморфизм. У женщин в ядре сегментоядерного нейтрофила можно обнаружить тельце Барра (половой хроматин), которое выглядит как небольшой вырост в виде «барабанной палочки». Цитоплазма зрелой клетки содержит мало органелл общего назначения, однако она плотно заполнена специфическими гранулами. К митозу нейтрофилы не способны, так как являются конечно-дифференцированными клетками.

Классификация гранул

В цитоплазме зрелого нейтрофила выделяют три типа гранулярных структур, которые различаются по своему составу и назначению:

1. Первичные (азурофильные). Составляют 10–20% от общего числа, являются самыми крупными. По сути это лизосомы, содержащие маркерный фермент миелопероксидазу, а также дефензины, катионные белки и эластазу. Они необходимы для внутриклеточного уничтожения микробов.
2. Вторичные (специфические). Наиболее многочисленный пул (около 80%). Мелкие, окрашиваются в фиолетово-розовый цвет. Содержат лизоцим, щелочную фосфатазу, коллагеназу и лактоферрин. Отвечают за уничтожение патогенов как внутри клетки, так и при выделении во внеклеточную среду.
3. Третичные. Встречаются редко (5–10%). Содержат адгезивные белки и желатиназу, которая разрушает межклеточное вещество, прокладывая клетке путь при миграции в тканях.

Механизм миграции в ткани

Свои функции нейтрофилы выполняют вне кровеносного русла. Триггером к их выходу служит локальное воспаление или повреждение тканей. Миграция осуществляется через посткапиллярные венулы в несколько этапов:

• Роллинг (обратимое связывание). Лейкоцит цепляется за эндотелий сосуда и «катится» по его стенке под напором кровотока.
• Прочная адгезия. При воспалении эндотелиоциты выделяют молекулы адгезии под действием цитокинов. Связь становится необратимой, клетка распластывается.
• Проникновение. Нейтрофил выпускает псевдоподию и протискивается через стенку сосуда (как правило, парацеллюлярно — между клетками).

В тканях клетка двигается благодаря перестройке актиновых филаментов цитоскелета. Направление движения задается хемотаксисом — градиентом химических сигналов, исходящих от очага повреждения.

Уничтожение бактерий и формирование гноя

Нейтрофилы действуют как микрофаги. Распознавание мишени происходит эффективнее всего при опсонизации — когда бактерия «помечена» антителами IgG, к $F_c$-фрагменту которых у лейкоцита есть рецепторы.

Процесс внутриклеточного уничтожения выглядит следующим образом:

1. Формируется фагосома с захваченной бактерией.
2. Фагосома сливается со специфическими, а чуть позже — с азурофильными гранулами, образуя единую фаголизосому.
3. Происходит «респираторный взрыв» — резкая выработка активных форм кислорода (пероксид водорода, супероксид, гидроксильный радикал).

В результате атаки ферментов и активных форм кислорода бактерия погибает и гидролизуется. При массивном фагоцитозе многие нейтрофилы гибнут, высвобождая агрессивные ферменты наружу. Из погибших лейкоцитов, разрушенных тканей и мертвых бактерий в очаге воспаления формируется гной.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Биохимические механизмы антимикробного действия (роль лактоферрина, лизоцима и щелочной фосфатазы)
• Молекулярные основы респираторного взрыва в фаголизосомах
• Рецепторный аппарат плазмолеммы гранулоцитов
• Механизмы распознавания мишеней: прямое связывание и опсонизация
• Особенности лейкоцитарной формулы в норме

Другие темы раздела «Кровь»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.