Оплодотворение

Общая характеристика гамет

Оплодотворению подвергается не полностью созревшая яйцеклетка, а ооцит II порядка, остановившийся в метафазе второго деления мейоза.

Встреча гамет обеспечивается их направленным движением:

• Яйцеклетка перемещается пассивно благодаря току жидкости и перистальтике яйцевода.
• Сперматозоиды сначала двигаются пассивно (за счет мышечных сокращений женских путей), а затем, активировавшись, переходят к активному движению жгутиком. Для поиска яйцеклетки они используют отрицательный реотаксис (движение против тока жидкости) и хемотаксис (реакция на гиногамоны яйцеклетки).

Фазы оплодотворения

Процесс классически делится на три основные фазы и завершающий этап подготовки к дроблению.

1. Дистантное взаимодействие

На этом этапе сперматозоиды сближаются с яйцеклеткой. В женских половых путях они проходят капацитацию — функциональное созревание. Под действием пептидов ооцита (гиногамонов II) у них резко усиливается обмен веществ и подвижность, а с поверхности головки удаляются гликопротеины, что делает мембрану готовой к акросомной реакции.

2. Контактное взаимодействие

Сперматозоиды преодолевают лучистый венец (corona radiata) и связываются с рецепторами (Zp3) блестящей оболочки (zona pellucida). Это запускает акросомную реакцию: мембрана акросомы сливается с плазмолеммой сперматозоида, высвобождая ферменты.

• Пенетраза удаляет остатки фолликулярных клеток.
• Акрозин и гиалуронидаза локально растворяют блестящую оболочку, образуя канал для прохождения сперматозоида.

3. Проникновение (Пенетрация)

Один сперматозоид прикрепляется к плазмолемме ооцита (в ответ образуется воспринимающий бугорок). Фермент кислая фосфатаза разрушает фосфолипиды мембраны ооцита, и плазмолемма головки встраивается в яйцеклетку. Внутрь проникают только ядро и центриоли сперматозоида.

Защита от полиспермии

Сразу после проникновения сперматозоида меняется трансмембранный потенциал ооцита, что вызывает выброс ионов кальция. Это инициирует кортикальную реакцию — экзоцитоз кортикальных гранул.

Их ферменты вызывают каскад изменений, блокирующих полиспермию:

1. Модифицируются рецепторы блестящей оболочки и плазмолеммы — другие сперматозоиды больше не могут прикрепиться.
2. Разрушаются связи между ооцитом и блестящей оболочкой, образуется перивителлиновое пространство.
3. Блестящая оболочка уплотняется, превращаясь в непроницаемую оболочку оплодотворения.
4. Выделяются гиногамоны II, вызывающие склеивание (агглютинацию) оставшихся сперматозоидов.

Завершение мейоза и подготовка к дроблению

Проникновение центриолей сперматозоида заставляет ооцит завершить второе деление мейоза. Образуется гаплоидный женский пронуклеус и выделяется второе редукционное тельце. Клетка становится зиготой.

Далее наступает стадия синкариона (около 12 часов):

• Ядро сперматозоида набухает, хроматин деконденсируется, формируя мужской пронуклеус.
• Пронуклеусы сближаются, но их оболочки не сливаются.
• Происходит репликация ДНК, хромосомы становятся двухроматидными.

Во время профазы первого митотического деления хромосомы конденсируются в каждом пронуклеусе отдельно, а их оболочки разрушаются. Геномы объединяются только в метафазе, образуя единую «материнскую звезду».

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы таксиса гамет (электротаксис, хемотаксис)
• Молекулярные основы связывания с Zp3
• Роль ионов кальция в кортикальной реакции
• Первое митотическое деление зиготы
• Ферменты акросомы и их специфическое действие

Другие темы раздела «Половые клетки, оплодотворение, дробление, бластула»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.