Классификация яйцеклеток: желток как критерий
Морфологическое разнообразие женских гамет напрямую зависит от условий предстоящего эмбриогенеза. Ключевой фактор — желток (белково-липидные включения), обеспечивающий трофику зародыша.
По количеству желтка клетки делятся на:
- Алецитальные (безжелтковые). Встречаются у некоторых паразитических беспозвоночных.
- Олиголецитальные (маложелтковые). Делятся на первично олиголецитальные (примитивные хордовые, например, ланцетник) и вторично олиголецитальные. Последний тип характерен для млекопитающих: в ходе эволюции предки накопили желток, но при переходе к внутриутробному развитию необходимость в нём отпала, и клетка «уменьшилась».
- Полилецитальные (многожелтковые). Обеспечивают развитие во внешней среде (рыбы, амфибии, рептилии, птицы).
По характеру распределения питательных веществ выделяют:
- Изолецитальные — равномерное распределение. Свойственно олиголецитальным клеткам (человек, ланцетник).
- Телолецитальные — желток смещен к вегетативному полюсу, а органеллы с ядром — к анимальному. У амфибий они умеренно телолецитальные, а у птиц и костистых рыб — резко телолецитальные (цитоплазма с ядром сжата в крошечный диск).
Оболочки яйцеклетки и фолликула
Количество и структура оболочек адаптированы к среде развития. У рыб они простые (желточная и слизистая), у птиц — сложнейший барьер от высыхания (желточная, белковая, подскорлуповая волокнистая, скорлупа). У млекопитающих сформировалась специфическая двухуровневая система, участвующая в питании и имплантации.
По мере созревания ооцита в яичнике формируются фолликулы (от примордиальных до третичных). Клетки фолликула дифференцируются, образуя барьеры:
- Блестящая оболочка (zona pellucida). Состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов, секретируется совместно ооцитом и его окружением.
- Зернистая оболочка (corona radiata, лучистый венец). Это фолликулярные клетки, отростки которых пронизывают zona pellucida, вступая в прямой контакт с плазмолеммой ооцита для обеспечения трофики.
- Тека (theca). Наружная соединительнотканная оболочка фолликула, расположенная за базальной мембраной.
Биологический статус и асимметрия мейоза
Технически у женщин не существует самостоятельной стадии зрелой гаплоидной яйцеклетки. В яичнике находятся ооциты, ядра которых тетраплоидны по содержанию ДНК.
В момент овуляции фолликул разрывается, и стенку яичника покидает ооцит II порядка, остановившийся в профазе второго деления мейоза. Вместе с ним выходят блестящая оболочка и клетки зернистой зоны. Базальная мембрана и пристеночные фолликулярные клетки остаются в яичнике.
Завершить мейоз клетка может только в случае оплодотворения. Если сперматозоид не проникает внутрь, ооцит погибает. При этом сам мейоз крайне асимметричен: чтобы сохранить весь запас желтка в одной зиготе, цитоплазма не делится поровну. Образуется одна гигантская клетка и мелкие редукционные (полярные) тельца, получающие хромосомы, но лишенные цитоплазмы. Они остаются лежать под оболочками яйцеклетки.
Ультраструктура цитоплазмы
На электронных микрофотографиях внутри цитоплазмы визуализируются специфические структуры:
- Желточные гранулы. Ограничены мембраной, имеют плотный кристаллический центр из фосфопротеинов и липопротеинов (которые поступают в том числе экзогенно, из печени).
- Мультивезикулярные тельца. Большие мембранные мешки с мелкими пузырьками внутри (производные лизосом).
- Кортикальные гранулы. Локализуются прямо под плазмолеммой. Содержат гидролитические ферменты, которые при оплодотворении выбрасываются наружу (кортикальная реакция) и блокируют проникновение других сперматозоидов.
Сразу после оплодотворения в клетке резко активируется мощный белоксинтезирующий аппарат (рибосомы, различные РНК) для обеспечения нужд зародыша на ранних этапах эмбриогенеза.
Логика яйцеклетки млекопитающих: когда-то животные жили автономно (желтка было много), но затем «переехали» внутрь матери и желток утратили. Поэтому у человека яйцеклетка ВТОРИЧНО олиголецитальная (уменьшенная во второй раз) и ИЗОлецитальная (малые остатки желтка распределены равномерно).
Вопросы с занятий и экзамена
Имеет ли яйцеклетка клеточный центр?
Нет. После первого деления мейоза центриоли в ооците исчезают. Для второго деления и последующего дробления зиготы необходимы центриоли, которые внесет сперматозоид при оплодотворении.
Какой генетический статус имеет ооцит в яичнике?
В яичнике ядра ооцитов не являются гаплоидными. Поскольку клетки находятся в состоянии мейотического деления, по содержанию ДНК они тетраплоидны.
Что происходит со стенкой фолликула при овуляции?
Ооцит II порядка забирает с собой блестящую оболочку и лучистый венец. Пристеночные (муральные) клетки и базальная мембрана остаются в яичнике.
Что ещё разобрать по теме
- Гистофизиология и дифференцировка клеток в развивающемся фолликуле
- Механизмы формирования и состав блестящей оболочки (Zona pellucida)
- Молекулярные основы кортикальной реакции
- Световая микроскопия редукционных телец (на примере аскариды)
- Химический состав желточных гранул и пути их синтеза
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Яйцеклетка» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Половые клетки, оплодотворение, дробление, бластула»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.