Активный транспорт веществ через мембрану

Первично-активный транспорт

При этом виде мембранного транспорта энергия макроэргических связей АТФ расходуется непосредственно на перенос конкретного вещества. Главными участниками процесса выступают специализированные ферменты — транспортные АТФазы.

Основные виды ферментных насосов в клетках:

• Натрий-калиевая АТФаза ($Na^+$, $K^+$-АТФаза). Действуя против градиента концентрации, она выкачивает три иона натрия из цитоплазмы и перекачивает два иона калия внутрь клетки.
• Протонные насосы ($H^+$-АТФазы). Отвечают за перекачивание протонов водорода. Они необходимы, в частности, для создания специфической кислой среды внутри лизосом.
• Кальциевые насосы ($Ca^{2+}$-АТФазы). Располагаются как на плазматической мембране, так и на мембранах эндоплазматического ретикулума (ЭР). Их главная функция — поддерживать экстремально низкий уровень кальция в цитозоле и формировать его внутриклеточные запасы внутри митохондрий и ЭР.

Механизм действия кальциевой АТФазы

Работа ферментного насоса представляет собой сложный циклический процесс, который сопровождается изменением пространственной структуры транспортного белка. Цикл включает несколько этапов:

1. Связывание. Два иона $Ca^{2+}$ присоединяются к активным центрам фермента, которые обращены в сторону цитозоля.
2. Активация. Присоединение ионов изменяет заряд и конформацию белка, что резко повышает его сродство к молекулам АТФ.
3. Аутофосфорилирование. Происходит гидролиз молекулы АТФ. Отщепленный фосфатный остаток связывается с самим ферментом.
4. Транслокация. Присоединение фосфата заставляет белок изменить свою форму: канал закрывается со стороны цитозоля и открывается с наружной стороны мембраны (или в просвет органеллы).
5. Высвобождение. Сродство центров связывания к кальцию падает, и ионы покидают переносчик, уходя во внеклеточную среду.
6. Дефосфорилирование. При участии ионов магния ($Mg^{2+}$) фермент отщепляет неорганический фосфат.
7. Возврат. После потери фосфата белок теряет сродство к магнию, принимает свою исходную форму и становится готовым к новому циклу переноса.

Вторично-активный транспорт

В отличие от первичного транспорта, в данном случае энергия АТФ не расходуется непосредственно на перенос целевого вещества. Транспорт осуществляется за счет кинетической энергии градиента концентрации молекул-помощников (чаще всего ионов натрия). Этот движущий градиент заблаговременно создается первично-активным транспортом (например, неустанной работой $Na^+$, $K^+$-АТФазы).

Когда ион-помощник связывается с белком-переносчиком, стремясь пройти по своему градиенту, он изменяет конформацию белка. Это повышает сродство переносчика к целевому соединению, позволяя захватить его и перенести против градиента концентрации.

Выделяют два основных типа такого мембранного переноса:

• Активный симпорт. Оба вещества перемещаются строго в одном направлении. Классический пример — всасывание молекул глюкозы в клетках кишечника, когда глюкоза проникает внутрь совместно с ионами натрия.
• Активный антипорт. Молекулы двигаются в противоположных направлениях. Например, натрий-зависимый обменник в клетках слюнных желез использует энергию входящего в клетку натрия для выведения ионов кальция наружу.

Факторы лабильности белков-переносчиков

Для эффективной работы транспортные белки должны обладать высокой конформационной лабильностью — способностью быстро изменять свою пространственную структуру. Эта способность напрямую зависит от физико-химических свойств мембраны, в которую они встроены:

• Доля холестерола. Молекулы холестерола ограничивают подвижность цепей жирных кислот, тем самым регулируя общую текучесть и вязкость липидного бислоя.
• Состав липидов. Степень ненасыщенности жирных кислот напрямую определяет фазовое состояние и микровязкость мембраны.
• Электрический потенциал. Колебания заряда мембраны воздействуют на заряженные участки транспортных белков.
• Наличие специфических лигандов. Присоединение гормонов, субстратов или медиаторов запускает аллостерические изменения в структуре белка-переносчика.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Облегченная диффузия и работа кальциевых каналов эндоплазматического ретикулума
• Механизмы работы инсулин-зависимого переносчика глюкозы (ГЛЮТ-4)
• Эндоцитоз и экзоцитоз как варианты везикулярного транспорта
• Пассивный симпорт и пассивный антипорт веществ

Другие темы раздела «Строение и функции биологических мембран»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.