Межклеточный матрикс

Биохимический состав

Свойства любой ткани зависят от того, в каких пропорциях и как именно организованы два базовых компонента межклеточного матрикса:

1. Белки
2. Коллаген — формирует основной структурный каркас.
3. Эластин — отвечает за растяжимость и упругость ткани.
4. Фибронектин — выполняет роль универсального адгезивного белка.
5. Ламинин — важнейший адгезивный компонент, связывающий клетки с субклеточными структурами (характерен для базальных мембран).

1. Гетерополисахариды
2. Гликозаминогликаны (ГАГ).
3. Протеогликаны — сложные комплексы, состоящие из белковой сердцевины и цепей ГАГ.

Базальные мембраны

Базальные мембраны представляют собой тонкие слои матрикса, которые изолируют клетки (эпителиальные, эндотелиальные, жировые, мышечные, шванновские) от окружающей соединительной ткани.

Под электронным микроскопом видно двухслойное строение мембраны:

• Lamina rara (светлая пластинка) — прилежит непосредственно к клеточной мембране.
• Lamina densa (плотная пластинка) — контактирует с подлежащей соединительной тканью.

Организация молекул: Структурный остов образует коллаген IV типа, формирующий эластичную трехмерную сеть. К этой сети крепятся ламинин и гепарансульфатсодержащие протеогликаны (ГСПГ). Важнейшую роль играет сульфатированный гликопротеин нидоген. Его полипептидная цепь имеет три глобулярных домена: один прочно связывает ламинин, другой — коллаген IV типа. В результате нидоген работает как «линкер», образуя тройной комплекс «ламинин — нидоген — коллаген».

Функции базальных мембран:

• Опорная: прикрепление и строгая ориентация клеток.
• Фильтрационная: в почечных канальцах мембрана работает как полупроницаемый фильтр, не пропуская макромолекулы плазмы в первичную мочу.
• Электростатический барьер: цепи протеогликанов несут высокий отрицательный заряд. Они физически отталкивают отрицательно заряженные молекулы (например, белки плазмы) и эритроциты.
• Регуляторная: участие в процессах регенерации и эмбриогенеза.

Организация субэпителиальных слоев

Чтобы базальная мембрана эпителия не отрывалась от соединительной ткани (стромы/дермы), существует механизм «заякоривания». Главный организующий элемент здесь — коллаген VII типа.

Димеры этого белка формируют пучки (якорные фибриллы). Своими С-концами они присоединяются к плотной пластинке (lamina densa) базальной мембраны и спускаются вглубь ткани, образуя петли.

В субэпидермисе эти петли фиксируются двумя путями:

1. Прикрепляются к «якорным дискам» — специальным уплотнениям матрикса, состоящим из коллагена IV типа.
2. Охватывают проходящие сквозь них интерстициальные фибриллы (коллаген I и III типов).

Биомеханика суставного хряща

Хрящ должен выдерживать колоссальные механические нагрузки. Его «эндоскелет» (фибриллярная сеть) образован коллагенами II, IX и XI типов. Однако функция амортизации целиком лежит на макромолекулах, удерживающих воду.

В хряще формируются огромные высокомолекулярные агрегаты из агрекана и гиалуроновой кислоты. Цепи гликозаминогликанов в их составе выступают как полианионы: они имеют множество кислых групп и мощный отрицательный заряд. За счет этого матрикс притягивает воду (высокая гидратация).

Механизм работы:

• При компрессии (сжатии) вода физически выдавливается из матрикса наружу. Это продолжается до тех пор, пока внутреннее давление набухания не уравновесит нагрузку.
• При снятии нагрузки происходит декомпрессия, и вода устремляется обратно в хрящ.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Минорные компоненты хрящевого матрикса: малые протеогликаны, ростовые факторы и неколлагеновые белки (анкорин, хондроадгерин).
• Строение и функции молекулы ламинина: центры связывания с клетками и матриксом.
• Организация молекул агрекана и гиалуроновой кислоты в хряще.
• Роль межклеточного матрикса в эмбриональном развитии и тканевой регенерации.

Другие темы раздела «Биохимия межклеточного матрикса»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.