Аксональный транспорт

Классификация аксонального транспорта

Для полноценного понимания физиологии нейрона транспорт веществ классифицируют по двум основным критериям: направлению и скорости движения.

По направлению выделяют два типа тока:

• Антероградный (прямой): движение веществ осуществляется от тела клетки (перикариона) к периферическим окончаниям аксона или дендрита.
• Ретроградный (обратный): грузы перемещаются от окончаний отростков обратно к телу нервной клетки. Важно отметить, что такой тип транспорта характерен как для аксонов, так и для дендритов.

По скорости и локализации транспорт имеет четкие количественные характеристики:

1. Медленный ток по аксонам (всегда антероградный) составляет всего 1–3 мм/сутки.
2. Быстрый ток по аксонам (также антероградный) идет со скоростью 100–1000 мм/сутки.
3. Ток по дендритам (прямой) протекает со средней скоростью около 75 мм/сутки.

Характеристика транспортируемых веществ

Состав транспортируемого «груза» напрямую зависит от направления транспорта. Вещества могут перемещаться в растворенном виде или быть упакованными в специализированные везикулы (пузырьки).

В рамках антероградного транспорта (к нервным окончаниям) перемещаются:

• Различные метаболиты, выступающие предшественниками для синтеза медиаторов и обеспечения энергетических нужд окончания.
• Кислород, который транспортируется исключительно в составе митохондрий, необходимых для поддержания локальных окислительных процессов.
• Белковые структуры, включая разнообразные ферменты.
• Нейрогормоны (этот пункт строго специфичен для аксонов особых нейросекреторных клеток).

При ретроградном транспорте (обратно к телу нейрона) переносятся преимущественно конечные продукты внутриклеточного обмена веществ. Перикарион использует их для последующей утилизации или метаболической переработки.

Молекулярные механизмы перемещения грузов

Выбор молекулярного механизма, с помощью которого осуществляется перенос, напрямую зависит от физического состояния транспортируемого вещества.

Транспорт растворенных веществ (быстрый) не является простой диффузией, как можно было бы предположить. Его механизм основан на направленном токе жидкости под действием гидродинамического давления. Этот ток проходит через межтубулярное пространство, располагающееся вдоль нейротрубочек.

Транспорт форменных элементов (пузырьков, гранул, органелл) устроен сложнее и требует обязательных затрат энергии АТФ. Он реализуется по так называемому принципу «монорельса»: специализированный белок-переносчик одной своей частью прочно крепится к перемещаемому грузу, а другой частью — к нейротрубочке. Далее белок совершает ритмичные «шаговые» движения вдоль трубочки.

Ключевыми белками-моторами в этом процессе выступают:

• Кинезин: молекулярный мотор, который обеспечивает исключительно прямой (антероградный) транспорт.
• Динеин: моторный белок, специализирующийся на обратном (ретроградном) транспорте грузов к телу клетки.

Анализ иллюстративного гистологического материала

При работе с микропрепаратами на практических занятиях важно обращать внимание на тип нейронов и методику их окраски. Разберем основные примеры.

Спинномозговой узел (ганглий): Здесь локализованы псевдоуниполярные нейроны (не путать с мультиполярными, о которых часто идет речь в общих текстах). Для их визуализации при малом и большом увеличении стандартно применяется классическая окраска гематоксилином и эозином.

Спинной мозг: В спинном мозге представлены мультиполярные нейроны. Для их изучения используют специфические методы контрастирования:

• Импрегнация серебром: позволяет получить четкую картину, где ядро клетки выглядит светлым, а цитоплазма приобретает темный оттенок.
• Окраска нигрозином: дает противоположную визуальную картину — темное ядро отчетливо выделяется на общем сером фоне цитоплазмы.

Что ещё разобрать по теме

• Строение и функции нейротрубочек как направляющих для транспорта
• Специфика нейросекреторных клеток и синтез нейрогормонов
• Отличия псевдоуниполярных и мультиполярных нейронов
• Физико-химические основы гидродинамического давления в межтубулярном пространстве
• Роль АТФ в конформационных изменениях молекул кинезина и динеина

Другие темы раздела «Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.