Этапы нейруляции
Процесс закладки нервной системы называется нейруляцией. Он протекает в несколько последовательных стадий, на каждой из которых форма эмбрионального материала существенно меняется:
- Нервная пластинка. В срединной дорсальной части спины зародыша происходит утолщение участка эктодермы.
- Нервный желобок. Срединная часть пластинки прогибается внутрь (инвагинирует). По краям этого углубления формируются возвышения, которые называют нервными валиками.
- Нервная трубка. Края желобка постепенно сближаются и смыкаются. Образуется полностью замкнутая трубка, стенка которой представлена клетками нейроэпителия.
- Нервные гребни (ганглиозные пластинки). Материал нервных валиков, не вошедший в состав трубки, превращается в рыхлые клеточные скопления. Эти структуры локализуются в пространстве между отделившейся нервной трубкой и поверхностной эктодермой.
Производные эмбриональных зачатков
Различные отделы будущей нервной системы дифференцируются из строго определенных эмбриональных структур.
Из нервной трубки формируется вся Центральная нервная система (ЦНС), то есть головной и спинной мозг. Кроме того, парное бокаловидное выпячивание переднего отдела мозга дает начало важнейшим структурам глаза: сетчатке, секреторному эпителию и мышцам радужки, которые регулируют просвет зрачка.
Из нервных гребней клетки активно мигрируют в трех различных направлениях, дифференцируясь в:
- Нервные узлы (ганглии): клетки уходят глубоко в мезодерму, где дают начало периферической нервной системе, а именно чувствительным спинальным ганглиям и узлам вегетативной нервной системы.
- Пигментные клетки: часть популяции задерживается непосредственно под эктодермой и трансформируется в меланоциты кожи.
- Нейроэндокриноциты: клетки образуют мозговое вещество надпочечников и становятся гормонпродуцирующими элементами диффузной эндокринной системы.
Из нейральных плакод (специфических утолщений эктодермы, расположенных по бокам головы эмбриона) образуются некоторые ганглии головы.
Клеточные механизмы нейрогенеза
В стенке формирующихся зачатков появляются бластные, то есть незрелые, делящиеся клетки — нейробласты и глиобласты. Ключевую роль в их образовании играют глиальные клетки-предшественники (ГКП), также известные как радиальная глия.
Радиальная глия служит общим «прародителем» для нейронов и глиальных элементов. Тела ГКП располагаются в так называемой вентрикулярной зоне (в области формирующегося третьего желудочка), а их длинные отростки радиально пронизывают всю толщу стенки будущего мозга, достигая его наружной поверхности.
Деление этих клеток происходит асимметрично: одна дочерняя клетка сохраняет свойства стволовой клетки-предшественника, а вторая дифференцируется в подвижный нейробласт. В дальнейшем нейробласт использует длинный отросток радиальной глии как своеобразный рельс, по которому он мигрирует в развивающуюся кору. К концу внутриутробного периода ГКП утрачивают свою радиальную форму и окончательно дифференцируются в астроциты.
Селекция нейронов и апоптоз
В эмбриогенезе нервная ткань закладывается с гигантским запасом: образуется порядка $10^{12}$ нейронов. У каждой клетки есть три варианта дальнейшей судьбы: она может стать функционирующим нейроном (установив синаптические контакты), остаться в резерве или погибнуть.
Масштабы программируемой клеточной гибели (апоптоза) колоссальны — устраняется от 40% до 85% всех исходных клеток. Основными причинами такой жесткой селекции являются генетические поломки (повреждения ДНК или хромосом) и отсутствие функциональной нагрузки. Если нейрон не смог успешно установить связи со своими клетками-мишенями или органами чувств, он подвергается элиминации. Нефункционирующие нейроны уничтожаются организмом гораздо чаще, чем активно работающие.
Постнатальный нейрогенез
У взрослых людей процесс образования новых нейронов резко ограничен и сохраняется лишь в строго определенных зонах мозга: под третьим желудочком и в области около гиппокампа (эта зона тесно связана с механизмами памяти и эмоциями).
В остальных отделах ЦНС новые нейроны не образуются, и гибель клеток ничем не компенсируется, из-за чего наблюдается неуклонное снижение общего числа нейронов. Заметная убыль клеточной популяции начинается в возрасте 50–60 лет, а к 90 годам общая потеря может составлять от 10% до 40% от изначального количества нейроцитов.
Для запоминания производных нервного гребня используйте аббревиатуру «ГПН»: Г — Ганглии (спинальные и вегетативные), П — Пигментные клетки (меланоциты кожи), Н — Нейроэндокриноциты (мозговое вещество надпочечников).
Вопросы с занятий и экзамена
Из чего развивается нервная система эмбриона?
Единственным источником развития нервной ткани и всей нервной системы является первичная эктодерма. Процесс закладки (нейруляция) инициируется под индуктивным влиянием хорды.
В чем заключается функция радиальной глии?
Радиальная глия выполняет роль стволовых клеток, образуя путем асимметричного деления нейробласты. Кроме того, длинные отростки этих клеток служат направляющими путями, по которым молодые нейроны мигрируют в кору.
Правда ли, что нервные клетки не восстанавливаются?
В большинстве отделов ЦНС взрослого человека нейрогенез действительно отсутствует, и потеря клеток необратима. Однако в локальных зонах (возле гиппокампа и под третьим желудочком) образование новых нейронов сохраняется на протяжении жизни.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы индуктивного влияния хорды на эктодерму
- Гистогенез сетчатки и формирование мышечного аппарата радужки
- Молекулярные факторы миграции клеток нервного гребня
- Генетический контроль асимметричного деления глиальных клеток-предшественников
- Роль апоптоза в формировании правильных синаптических сетей
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Развитие нервной ткани» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна»
Весь раздел «Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна»Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.