Нервные волокна

Общие принципы строения

В центре любого нервного волокна располагается осевой цилиндр — это отросток нервной клетки (аксон или дендрит). Снаружи его окружает оболочка, образованная клетками глии: олигодендроцитами в центральной нервной системе (ЦНС) или леммоцитами (шванновскими клетками) в периферической нервной системе (ПНС).

На световом уровне, особенно на расщипанных препаратах, между отдельными волокнами можно заметить прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эта ткань называется эндоневрий.

Безмиелиновые нервные волокна

Эти волокна встречаются преимущественно в вегетативной (автономной) нервной системе и содержат аксоны эффекторных нейронов.

По своему строению они напоминают кабель. В цитоплазму одной глиальной клетки (леммоцита) погружено сразу несколько осевых цилиндров, обычно от 10 до 20 штук. При погружении плазмолемма глиоцита прогибается, ее края смыкаются над цилиндром, образуя сдвоенную мембрану — мезаксон.

В таком «кабельном» волокне ядро леммоцита находится строго в центре, а осевые цилиндры распределены по периферии. Снаружи безмиелиновое волокно покрыто базальной мембраной. Ионные натриевые каналы распределены равномерно по всей длине цилиндра, из-за чего импульс идет непрерывно, но медленно (со скоростью всего 1–2 м/с).

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые волокна образуют белое вещество спинного и головного мозга, а также пути соматической нервной системы. В отличие от безмиелиновых, здесь в одном волокне всегда находится только один осевой цилиндр, и расположен он строго по центру.

Оболочка такого волокна состоит из двух слоев:

• Внутренний (миелиновый) слой. Представляет собой очень длинный мезаксон, многократно и концентрически закрученный вокруг осевого цилиндра. Он состоит на 80% из липидов, выступая мощным электрическим изолятором.
• Наружный слой (нейролемма). Это цитоплазма и ядро леммоцита, которые из-за толстого слоя миелина оказались оттеснены на самую периферию.

Характерной особенностью миелиновых волокон ПНС являются насечки Шмидта-Лантермана — косые просветления в толще миелина, где листки мезаксона прилегают неплотно и сохраняют прослойки цитоплазмы. При световой микроскопии с окраской осмиевой кислотой (импрегнация осмием) миелин окрашивается в темный цвет, а аксон выглядит как светлое пятно.

Проведение импульса и перехваты Ранвье

Миелиновый слой не сплошной. На стыках соседних леммоцитов миелин прерывается, и волокно покрыто лишь истонченной нейролеммой. Эти участки называются узловыми перехватами Ранвье.

Именно в перехватах Ранвье сконцентрированы натриевые каналы. Благодаря этому импульс не идет по волокну непрерывно, а «перепрыгивает» от перехвата к перехвату. Такой механизм называется сальтаторным (скачкообразным). Распространение электрического поля по изолированному миелином участку происходит почти мгновенно, что увеличивает скорость проведения импульса до 5–120 м/с.

Отличия миелинизации в ЦНС и ПНС

Дегенерация и регенерация

Способность нервных волокон к восстановлению зависит от их локализации.

В ЦНС регенерация не происходит: микроглия удаляет погибшие участки, а астроциты формируют на этом месте плотный глиальный рубец, блокирующий рост.

В ПНС регенерация возможна, если тело нейрона живо, а расстояние между разорванными концами невелико. Процесс делится на два этапа:

1. Реактивные процессы (первые 1–1,5 месяца). В дистальном (отделенном) отрезке происходит нисходящая дегенерация: аксон и миелин распадаются. Однако леммоциты выживают. Тело нейрона набухает, ядро смещается на периферию, происходит хроматолиз (исчезновение базофильного вещества).
2. Регенерация. Выжившие леммоциты активно делятся и выстраиваются в тяжи — ленты Бюнгнера. Они соединяют концы волокна и работают как направляющие рельсы. Из проксимального конца начинает расти новый аксон со скоростью 3–4 мм в сутки. Прорастая сквозь ленты Бюнгнера, он постепенно покрывается новым миелином и достигает органа-мишени.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Детальная ультраструктура узловых перехватов Ранвье
• Химический и липопротеидный состав миелина в ЦНС и ПНС
• Роль макрофагов в элиминации продуктов распада нервного волокна
• Морфологические изменения в теле нейрона при травме аксона (хроматолиз)
• Клиническое значение лент Бюнгнера при микрохирургическом сшивании нервов

Другие темы раздела «Нервная ткань: нейроциты, глиоциты, нервные волокна»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.