Анатомическая организация
Экстрапирамидная система включает в себя ряд взаимосвязанных ядер, расположенных на разных уровнях головного мозга. Ключевые структуры, участвующие в двигательной координации:
- Подкорковые ядра больших полушарий:
- Полосатое тело (corpus striatum): выполняет роль входных ворот системы. Состоит из хвостатого ядра и скорлупы.
- Бледный шар (globus pallidus): разделяется на внутренний и наружный сегменты.
- Ядра промежуточного мозга:
- Таламус (зрительный бугор): его вентральные ядра служат своеобразным фильтром перед возвратом сигнала в кору.
- Субталамическое ядро.
- Ядра среднего мозга:
- Черная субстанция (substantia nigra): подразделяется на компактную (источник дофамина) и ретикулярную части.
- Ядра ствола мозга: принимают участие в координации бессознательных движений.
Аксоны ассоциативных нейронов этой системы образуют перекрест на уровне продолговатого мозга. Перекрещенные волокна формируют медиальную петлю, которая направляется к таламусу. В отличие от чувствительных путей, которые идут в заднюю центральную извилину, данный путь заканчивается в передней центральной извилине.
Функциональный цикл управления движением
Логика передачи сигналов в системе представляет собой последовательный обмен информационными пакетами между корой и подкорковыми структурами.
- Сенсорная информация от органов чувств поступает в таламус, переключается и уходит в сенсорную и моторную зоны коры.
- Кора анализирует данные, принимает решение о движении и проецирует управляющий сигнал в экстрапирамидную систему — на полосатое тело (входной сигнал).
- Внутри базальных ганглиев сигнал обрабатывается с учетом имеющегося двигательного опыта. Сформированный корректирующий импульс поступает к выходным ядрам, возвращается в таламус, а оттуда — обратно в кору.
- Этот скорректированный сигнал модулирует активность гигантских пирамидных клеток коры. Финальная исполнительная команда спускается по пирамидным путям к мышцам, обеспечивая точное движение.
Прямой и непрямой пути передачи сигнала
Циркуляция импульсов между корой, стриатумом и таламусом осуществляется по двум основным путям, которые используют разные нейромедиаторы (возбуждающий глутамат и тормозную ГАМК). Наличие путей с противоположным эффектом повышает точность двигательного ответа.
Прямой путь (запуск движения)
Обеспечивает позитивную реакцию, облегчая выполнение двигательной программы. Кора возбуждает нейроны стриатума. Эти нейроны посылают тормозный сигнал на выходные ядра системы — внутренний бледный шар и ретикулярную часть черной субстанции. В состоянии покоя эти ядра непрерывно тормозят таламус, не пропуская лишнюю информацию. Сигнал от стриатума подавляет их активность («выключает тормоз»). Расторможенный таламус активируется и посылает возбуждающий импульс обратно в моторную кору, разрешая движение. Здесь срабатывает математический принцип: четное количество тормозных звеньев (минус на минус) дает итоговое возбуждение.
Непрямой путь (подавление движения)
Обеспечивает негативную реакцию, блокируя ненужные или конкурентные движения. Цепь включает три тормозных звена (нечетное количество дает итоговое торможение). Кора возбуждает другие нейроны стриатума, которые тормозят наружный бледный шар. В норме наружный сегмент тормозит субталамическое ядро. Поскольку наружный бледный шар угнетен, субталамическое ядро активируется. Оно посылает возбуждающий сигнал на внутренний бледный шар, который мощно тормозит таламус. Информация в кору не проходит, и движение блокируется.
Роль дофаминергической модуляции
Баланс между прямым и непрямым путями поддерживает дофамин, выделяемый нейронами компактной части черной субстанции. Аксоны этих нейронов направляются к полосатому телу.
Действие дофамина зависит от типа рецепторов на нейронах стриатума. Он оказывает возбуждающее действие на прямой путь (способствуя запуску движения) и тормозное действие на непрямой путь (препятствуя блокировке). В результате сигналы обоих путей позитивно суммируются, усиливая друг друга. Дофамин смещает баланс в сторону фасилитации (облегчения) двигательной активности.
Резкое снижение выработки дофамина в черной субстанции лежит в основе болезни Паркинсона. Возникает диссонанс между сигналами прямого и непрямого путей. Сигналы поступают в таламус в противофазе и конфликтуют друг с другом, из-за чего кора получает ослабленные или искаженные импульсы. Это проявляется нарушением координации произвольных движений, ригидностью и дрожательным параличом.
Чтобы запомнить логику тормозных путей, используйте математическое правило: «минус на минус дает плюс». В прямом пути два тормозных звена (ГАМК), что в итоге снимает блокировку с таламуса (возбуждение). В непрямом пути — три тормозных звена, поэтому итоговый результат остается отрицательным (движение блокируется).
Вопросы с занятий и экзамена
Где находится корковый центр двигательной системы?
В отличие от чувствительных путей, данный путь заканчивается в передней центральной извилине. Здесь расположен корковый центр (акцептор) афферентных сигналов для двигательной системы.
Какие структуры служат выходным звеном экстрапирамидной системы?
Выходными ядрами системы являются внутренний сегмент бледного шара и ретикулярная часть черной субстанции. От них сигналы поступают в таламус.
Почему при болезни Паркинсона нарушаются движения?
Из-за снижения выработки дофамина в черной субстанции нарушается баланс. Сигналы от прямых и непрямых путей начинают конфликтовать, поступая в таламус в «противофазе», что ведет к дрожанию и ригидности мышц.
Что ещё разобрать по теме
- Цитоархитектоника передней центральной извилины
- Типы дофаминовых рецепторов в стриатуме
- Связь экстрапирамидной системы с мозжечком
- Топография и состав медиальной петли
- Нисходящие пирамидные пути спинного мозга
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Экстрапирамидная система» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Нервная система: головной мозг»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.