Кора больших полушарий

Клеточный состав коры

Гистологически кора состоит из нервных клеток, глиального аппарата и волокон. Нейронный состав представлен тремя главными группами:

• Пирамидные нейроны (85%). Эфферентные клетки коры. Имеют треугольную форму: вершина с апикальным дендритом направлена к поверхности коры, а основание с аксоном — к белому веществу. Образуют возбуждающие синапсы.
• Звездчатые (шипиковые) нейроны. Являются аналогом клеток-зерен мозжечка. Они принимают афферентные сигналы и передают возбуждение на пирамидные клетки. Сосредоточены в основном во II и IV слоях.
• Тормозные нейроны (интернейроны). Присутствуют почти во всех слоях. Клетки с аксональной кисточкой тормозят афферентные волокна, корзинчатые и аксоаксональные — тела и аксоны пирамид, а клетки с двойным букетом дендритов тормозят других интернейронов, «растормаживая» пирамидные клетки.

В зависимости от количества звездчатых клеток выделяют два типа коры:

1. Гранулярная кора — высокое содержание звездчатых клеток (развиты слои II и IV). Типична для чувствительных центров.
2. Агранулярная кора — зернистые слои выражены слабо. Характерна для двигательных центров.

Шестислойное строение (цитоархитектоника)

Расположение клеток подчинено строгим закономерностям. Выделяют шесть основных слоев, хотя границы между ними менее резкие, чем в мозжечке:

1. I слой (Молекулярный). Самый поверхностный. Нейронов мало (мелкие тормозные), основную массу составляют отростки нижележащих клеток, идущие параллельно поверхности (тангенциально).
2. II слой (Наружный зернистый). Имеет высокую плотность мелких пирамидных, звездчатых и тормозных клеток, что придает ему «зернистый» вид.
3. III слой (Пирамидный). Доминируют средние пирамиды. Общая плотность клеток здесь ниже, чем в соседних слоях.
4. IV слой (Внутренний зернистый). Состоит из мелких возбуждающих звездчатых нейронов. Тормозные и пирамидные нейроны здесь отсутствуют или крайне редки.
5. V слой (Ганглионарный). Слой крупных пирамид. В двигательных зонах (передняя центральная извилина) здесь находятся гигантские клетки Беца. Их аксоны уходят в спинной мозг, формируя пирамидные пути.
6. VI слой (Полиморфных клеток). Граничит с белому веществу. Состоит из мелких пирамидных и тормозных клеток, концентрация которых снижается по мере углубления.

Нервные волокна и модульный принцип

По направлению миелиновые волокна делятся на ассоциативные (связи внутри одного полушария), комиссуральные (связь разных полушарий) и проекционные (двусторонние связи со спинным мозгом и стволом).

Кора больших полушарий работает как совокупность вертикальных модулей — цилиндрических колонок, проходящих через всю толщину коры. Осевую часть такого модуля составляют афферентные волокна (одно кортико-кортикальное и два таламокортикальных от зрительного бугра). Вокруг оси группируются пирамидные и звездчатые нейроны, формирующие локальную сеть обработки информации.

Глия и возрастные изменения

Жизнедеятельность коры обеспечивают астроциты (формируют гематоэнцефалический барьер), микроглия (иммунная защита) и олигодендроциты. Особенность миелинизации в ЦНС в том, что один олигодендроцит изолирует сразу несколько аксонов, а базальная мембрана вокруг волокна отсутствует.

Онтогенез коры:

• У новорожденных миелинизация завершена не везде (в лобных и височных долях оболочки формируются позже).
• В детском возрасте активно растут отростки и глия. Плотность расположения нейронов снижается («раздвигаются» растущими элементами), но абсолютное их количество сохраняется.
• В старческом возрасте происходит убыль нейронов (апоптоз). Наиболее активно из-за нарушения кровотока и накопления повреждений гибнут самые крупные клетки (гигантские пирамиды Беца).

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Особенности миелинизации и липопротеидный состав мембраны олигодендроцитов
• Схема межнейрональных связей: формирование функциональных колонок
• Гематоэнцефалический барьер и роль протоплазматических астроцитов
• Молекулярные механизмы апоптоза нейронов в старческом возрасте

Другие темы раздела «Нервная система: головной мозг»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.