Мозжечок

Макроскопическое и внутреннее строение

Анатомически орган состоит из парных полушарий и непарной срединной структуры — червя. Рельеф поверхности образован узкими извилинами (листками), которые разделены глубокими бороздами. Такая архитектура колоссально увеличивает площадь поверхности коры.

Основа внутреннего строения — четкое разграничение белого и серого вещества. На срединном разрезе их чередование формирует узнаваемый ветвистый рисунок — «Древо жизни» (arbor vitae).

Серое вещество (substantia grisea) представлено корой, покрывающей извилины, и парными подкорковыми ядрами (например, зубчатыми), которые лежат глубоко внутри. Белое вещество (substantia alba) образует узкие прослойки внутри извилин, которые затем сливаются в мощные стволы в центре органа. Важный клинический нюанс: в отличие от ствола и продолговатого мозга, изолированное повреждение мозжечка не ведет к остановке витальных функций (дыхания или сердцебиения).

Система ножек мозжечка

Связь с остальной центральной нервной системой обеспечивают три пары ножек, представляющих собой продолжение белого вещества. По ним проходят афферентные (к мозжечку) и эфферентные (от него) пути.

• Нижние ножки (веревчатые тела, corpora restiformia): преимущественно афферентные. Несут импульсы от спинного мозга (задний спиномозжечковый путь), продолговатого мозга (оливомозжечковый тракт) и моста (вестибуломозжечковый путь). Эфферентные волокна идут обратно к оливам и вестибулярным ядрам.
• Средние ножки: самые массивные. Транслируют сигналы от коры больших полушарий через ядра моста (второе звено корково-мозжечкового пути).
• Верхние ножки: принимают передний спиномозжечковый тракт (вход) и отдают эфферентные волокна к среднему мозгу, в частности, к красным ядрам.

Цитоархитектоника коры

Кора мозжечка имеет строгую трехслойную организацию. В каждом слое присутствуют общие глиальные элементы (микроглия, астроциты, олигодендроциты), но нейрональный состав строго специфичен:

1. Молекулярный слой (поверхностный): самый широкий, но бедный клеточными телами. Содержит вставочные тормозные нейроны: мелкие звездчатые клетки в верхней части и крупные корзинчатые — в нижней.
2. Ганглионарный слой (средний): представлен одним рядом гигантских грушевидных нейронов — клеток Пуркинье. Их густо ветвящиеся дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны спускаются в белое вещество.
3. Зернистый слой (глубокий): плотно упакован мелкими клетками-зернами, а также содержит клетки Гольджи и веретеновидные нейроны.

Проводящие волокна и нейрональные сети

В кору поступают два типа афферентных волокон:

• Лазающие (лиановидные) волокна: идут от олив и образуют синапсы напрямую на дендритах клеток Пуркинье, формируя «кратчайшую» рефлекторную дугу.
• Моховидные волокна: заканчиваются в зернистом слое на дендритах клеток-зерен. Зона их контакта называется клубочком мозжечка.

Клетки-зерна — единственные возбуждающие нейроны коры. Их аксоны поднимаются в молекулярный слой, Т-образно ветвятся (параллельные волокна) и активируют другие клетки. Количественно они доминируют: на одну клетку Пуркинье приходится около 1600 клеток-зерен. Баланс возбуждающих нейронов к тормозным составляет примерно 1000:1.

Однако вся эфферентная импульсация коры осуществляется исключительно через аксоны клеток Пуркинье, которые оказывают тормозящее влияние на подкорковые ядра мозжечка.

Локальные тормозные нейроны обеспечивают тонкую настройку всей системы: аксоны корзинчатых клеток оплетают тела клеток Пуркинье (образуя «корзинки») и ограничивают выходной сигнал, а клетки Гольджи создают отрицательную обратную связь, тормозя передачу импульса с моховидных волокон на клетки-зерна и тем самым ограничивая входной сигнал.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизм работы «короткой» и «длинной» рефлекторных дуг коры.
• Отрицательная обратная связь с участием клеток Гольджи.
• Морфология корзинчатых клеток и формирование «корзинок».
• Общий принцип организации локального торможения в ЦНС на примере коры мозжечка.

Другие темы раздела «Нервная система: головной мозг»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.