Строение гладкого миоцита
Клетки гладкой мышечной ткани чаще всего имеют веретеновидную, реже — звездчатую форму. В центре миоцита располагается единственное палочковидное ядро. Цитоплазма абсолютно лишена саркомеров и привычной для скелетных мышц поперечной исчерченности.
Снаружи каждый миоцит покрыт базальной мембраной (она прерывается только в местах контактов с соседями) и узкой прослойкой рыхлой соединительной ткани — эндомизием. Клетки редко встречаются поодиночке, обычно они объединяются в пласты или пучки.
Помимо сокращения, гладкие миоциты работают как «фабрики» межклеточного вещества. Благодаря развитой гранулярной эндоплазматической сети они синтезируют коллаген, эластин и протеогликаны. Из-за этого в пределах одной ткани могут присутствовать два функциональных типа клеток: преимущественно сократительные и преимущественно синтетические (особенно важны для стенок сосудов).
Опорный и сократительный аппарат
В состоянии покоя в клетке нет готовых миофибрилл.
Опорный каркас образуют плотные тельца — аналоги Z-линий поперечнополосатых мышц. Они содержат белок $\alpha$-актинин. Различают плотные пластинки, лежащие прямо под плазмолеммой и формирующие ребристый каркас, а также плотные тельца цитоплазмы. В промежутках между пластинками мембрана образует впячивания — кавеолы, участвующие в транспорте ионов.
- Тонкие (актиновые) миофиламенты: постоянно присутствуют в цитоплазме и крепятся к плотным тельцам. Их особенность в том, что они не содержат регуляторных белков тропонина и тропомиозина.
- Толстые (миозиновые) миофиламенты: в покое разобраны на отдельные молекулы и собираются в нити только при поступлении сигнала к сокращению.
Уникальный механизм сокращения
У гладких мышц нет Т-трубочек, а специализированный саркоплазматический ретикулум развит слабо. Процесс сокращения кардинально отличается от скелетной мускулатуры:
- Ионы $Ca^{2+}$ входят в клетку преимущественно из внеклеточной среды через кавеолы или каналы и связываются с белком кальмодулином.
- Этот комплекс активирует фермент — миозинкиназу.
- Киназа фосфорилирует молекулы миозина, что заставляет их собираться в толстые филаменты.
- Возникают временные миофибриллы: толстые нити внедряются между тонкими, происходит скольжение с затратой АТФ. Плотные тельца сближаются, и клетка укорачивается.
Гладкие миоциты способны поддерживать напряжение очень долго без утомления благодаря «запирательному» эффекту (часть миозиновых мостиков сохраняется даже после дефосфорилирования). Расслабление наступает медленно, когда кальциевые насосы удаляют $Ca^{2+}$, а фермент миозинфосфатаза разрушает связи, дезинтегрируя толстые нити.
Типы иннервации
Работой ткани управляет вегетативная нервная система, поэтому сокращения не подчиняются волевому контролю. В зависимости от локализации выделяют два типа передачи импульса:
- Сосудистый (индивидуальная иннервация): эффекторное нервное окончание подходит к каждому отдельному миоциту. Это характерно для кровеносных сосудов.
- Висцеральный (коллективная иннервация): характерен для полых органов (кишечник, матка). Клетки образуют «миоцитарные комплексы» по 10–12 штук. Нерв контактирует только с одной клеткой, а дальше сигнал передается на соседние миоциты через нексусы (щелевые контакты).
Регенерация и рост
В нормальных условиях клетки не делятся — происходит только внутриклеточная регенерация (обновление на субклеточном уровне). Однако при функциональной нагрузке (рост матки при беременности) или патологии (аденома простаты) ткань может значительно наращивать массу.
Рост обеспечивается двумя механизмами: гипертрофией (увеличение размера самих клеток) и гиперплазией (увеличение числа клеток). Источник новых миоцитов остается дискуссионным: это могут быть малодифференцированные камбиальные клетки-предшественники, либо зрелые миоциты, которые под действием стимулов временно приобретают способность к делению (фенотипическая модуляция).
Чтобы запомнить специфику активации гладких мышц, используйте правило двух «К»: Кальций активирует Кальмодулин и Киназу. В поперечнополосатых мышцах вместо этого работают Тропонин и Т-трубочки.
Вопросы с занятий и экзамена
Почему гладкая мышечная ткань называется «гладкой»?
В ней нет постоянных миофибрилл и правильно организованных саркомеров. Сократительный аппарат собирается только на момент сокращения, поэтому при микроскопии ткань не имеет поперечной исчерченности.
Откуда берется кальций для сокращения гладкого миоцита?
В отличие от скелетных мышц, где кальций хранится в цистернах, в гладкой ткани ионы $Ca^{2+}$ поступают преимущественно из внеклеточной среды через специализированные каналы плазмолеммы и кавеолы.
Как клетки взаимодействуют между собой в стенке кишечника?
Они соединены через нексусы — щелевые контакты. Это позволяет мгновенно передавать сигнал от одной иннервируемой клетки ко всему миоцитарному комплексу, обеспечивая коллективную работу ткани.
Что ещё разобрать по теме
- Стадии гистогенеза гладкой мышечной ткани (дифферон)
- Молекулярная структура плотных телец и их связь с цитоскелетом
- Синтетическая функция миоцитов и её роль в поддержании сосудистой стенки
- Механизмы длительного тонического сокращения («запирательный» эффект)
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Гладкая мышечная ткань» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Мышечные ткани»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.