Организация мембранного аппарата
Для быстрой и синхронной передачи сигнала миосимпласт использует специализированную систему мембран. Она пронизывает всё мышечное волокно и тесно контактирует с миофибриллами.
Т-система (поперечные трубочки) Т-трубочки представляют собой глубокие каналообразные впячивания, образованные самой клеточной мембраной — плазмолеммой. Они проходят поперечно длинной оси волокна, кольцом охватывая миофибриллы, и служат путями для проведения возбуждения вглубь клетки.
Саркоплазматический ретикулум Это видоизмененная гладкая (агранулярная) эндоплазматическая сеть. В мышечном волокне она представлена L-канальцами, которые имеют вид петель и ориентированы продольно — вдоль длинной оси волокна. L-канальцы густо оплетают каждую миофибриллу.
В местах контакта с Т-трубочками L-канальцы образуют расширения — терминальные цистерны. Вместе эти элементы формируют триаду — важнейшую структурно-функциональную единицу мембранного аппарата, которая состоит из одной центральной Т-трубочки и двух прилегающих к ней по бокам терминальных цистерн.
Транспорт кальция и запуск сокращения
В мембранах терминальных цистерн находятся два важнейших белковых комплекса, которые контролируют уровень ионов кальция ($Ca^{2+}$) в клетке:
- Кальциевый насос ($Ca^{2+}$-насос). Работает постоянно, используя энергию АТФ для активного транспорта. Его задача — откачивать ионы кальция из саркоплазмы внутрь терминальных цистерн. Благодаря этому в состоянии покоя внутри депо (цистерн) поддерживается высокая концентрация $Ca^{2+}$, а в окружающей саркоплазме — крайне низкая.
- Кальциевые каналы. В состоянии покоя они закрыты и не пропускают ионы. Открываются только при поступлении нервного импульса.
Механизм инициации сокращения представляет собой строгую логическую цепочку:
- Волна возбуждения распространяется по плазмолемме и уходит вглубь волокна по мембранам Т-трубочек.
- В области триад электрический сигнал передается с Т-трубочки на мембрану терминальных цистерн.
- Сигнал провоцирует открытие кальциевых каналов.
- Ионы $Ca^{2+}$ пассивно, подчиняясь градиенту концентрации, лавинообразно выходят из терминальных цистерн в саркоплазму.
- Резкое повышение концентрации кальция вокруг миофибрилл стимулирует их сокращение.
Саркомерная организация миофибрилл
Миофибриллы — это сократительный аппарат волокна. Они плотно упакованы в центральной части миосимпласта, оттесняя ядра к периферии. Характерной чертой мышечного волокна является поперечная исчерченность, которая отчетливо видна при световой микроскопии.
Эта исчерченность возникает из-за упорядоченного чередования участков с разными оптическими свойствами:
- I-диски (светлые): изотропные зоны. Их ширина в расслабленном состоянии составляет около 0,8 мкм.
- A-диски (темные): анизотропные зоны. Их ширина равна примерно 1,5 мкм.
Полосы всех соседних миофибрилл располагаются строго на одном уровне (синхронно), что и придает всему мышечному волокну полосатый вид. Электронная микроскопия позволяет рассмотреть эту структуру на уровне ультраструктуры, где базовой единицей выступает саркомер.
Саркомер — это участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-линиями (телофрагмами). Сама Z-линия проходит точно через центр каждого светлого I-диска. Таким образом, в состав одного саркомера целиком входит один темный A-диск и две половинки светлых I-дисков по краям. Общая длина саркомера в покое — около 2,3 мкм.
Ультраструктурная топография саркомера
Сам темный A-диск неоднороден. Его периферические участки выглядят самыми темными, а посередине располагается более светлая полоса — H-зона (шириной около 0,5 мкм в покое). Точно через центр H-зоны проходит темная M-линия (мезофрагма).
Если двигаться от одного края саркомера к другому, мы увидим следующую строгую последовательность элементов:
- Z-линия (граница саркомера).
- Половина светлого I-диска.
- Темная периферическая часть A-диска.
- H-зона с проходящей по центру M-линией.
- Темная периферическая часть A-диска.
- Вторая половина светлого I-диска.
- Следующая Z-линия (вторая граница).
Чтобы легко запомнить топографию саркомера, ориентируйтесь на буквы: диск I — «Изотропный» (светлый), диск A — «Анизотропный» (темный). Линия Z (от нем. Zwischen — между) делит светлый диск и заканчивает саркомер, а линия M (Медиана) находится строго в середине темного диска в центре H-зоны.
Вопросы с занятий и экзамена
В чем отличие Т-трубочек от L-канальцев?
Т-трубочки — это поперечные впячивания наружной мембраны клетки (плазмолеммы). L-канальцы — это элементы внутренней гладкой эндоплазматической сети (саркоплазматического ретикулума), идущие продольно вдоль миофибрилл.
Где запасается кальций в состоянии покоя?
В покоящейся мышце ионы кальция активно закачиваются внутрь терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума с помощью кальциевых насосов, расходующих АТФ.
Что входит в состав одного саркомера?
Саркомер состоит из одного целого темного A-диска (содержащего H-зону и M-линию) и двух половин светлого I-диска по бокам. Границами саркомера служат соседние Z-линии.
Что ещё разобрать по теме
- Оптические свойства изотропных и анизотропных дисков
- Механизм работы кальциевого насоса и затраты АТФ
- Ультраструктура миофиламентов: элементы, образующие темные и светлые диски
- Синхронизация исчерченности на уровне всего миосимпласта
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Мембранные системы мышечного волокна» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Мышечные ткани»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.