Кортиев орган

Клеточный состав: поддерживающий аппарат

В составе спирального органа выделяют два основных типа эпителиоцитов. Поддерживающие клетки создают структурный каркас и обеспечивают питание рецепторных элементов. Классификация этой группы основана на их расположении:

• Клетки-столбы (внутренние и наружные). Они базируются на базилярной пластинке в два ряда. Своими апикальными вершинами они плотно контактируют, а базальными телами расходятся. За счет такой архитектуры между рядами образуется внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Эта структура делит спиральный орган на внутреннюю и наружную части.
• Фаланговые клетки (клетки Дейтерса). Локализуются по бокам от клеток-столбов. Внутренние образуют один ряд, а наружные выстраиваются в 3–5 рядов. На верхушке этих клеток формируется углубление («ложе»), в котором располагается основание сенсорной клетки, а специальный пальцевидный отросток (фаланга) надежно фиксирует рецептор в пространстве.
• Пограничные клетки. Внутренняя группа выстилает спиральную бороздку лимба (медиальнее фаланговых). Наружные (клетки Гензена) покрывают латеральную часть базилярной пластинки, после чего эпителий переходит в сосудистую полоску.

Сенсорные волосковые эпителиоциты

Это специализированные клетки, отвечающие за восприятие акустического сигнала. Они лежат в ложах фаланговых клеток, причем количество сенсорных и поддерживающих элементов находится в строгой корреляции.

Выделяют два пула волосковых клеток: внутренние (1 ряд, около 3500 единиц) и наружные (3–5 рядов, общая численность от 12 000 до 20 000). Ультраструктура этих клеток имеет выраженную полярность:

1. Апикальный полюс. Поверхность покрыта плотной гликопротеиновой пленкой — кутикулой. Сквозь нее прободают пучки специализированных микроворсинок, которые называются стереоцилиями. Своими верхушками они вступают в контакт с нависающей сверху покровной (текториальной) мембраной (membrana tectoria).
2. Базальный полюс. Опирается на фаланговую клетку. Ядро здесь смещено базально, а цитоплазма богата митохондриями, что связано с высокой энергозатратностью процессов. На этом же полюсе образуются синаптические контакты с афферентными и эфферентными нервными окончаниями.

Механика и физиология восприятия звука

Акустический сигнал проходит многоэтапный механический путь. Звуковая волна вызывает вибрацию барабанной перепонки. Далее колебания передаются через цепь слуховых косточек (молоточек $\rightarrow$ наковальня $\rightarrow$ стремечко) на овальное окно преддверия, инициируя движение перилимфы в вестибулярной лестнице.

Волна может распространяться сквозным (компенсаторным) путем через геликотрему в перилимфу барабанной лестницы, где она гасится на вторичной барабанной перепонке круглого окна. Однако для слуха критичен трансмембранный путь: через вестибулярную мембрану колебания передаются на эндолимфу улиткового протока, вызывая резонансную вибрацию покровной мембраны и базилярной пластинки.

Согласно резонансной теории, базилярная пластинка содержит коллагеновые волокна разной длины (они укорачиваются от вершины к основанию). При определенной частоте звука в резонанс вступает строго определенный участок пластинки. В этой зоне происходит смещение покровной мембраны относительно волосковых клеток. Механическое отклонение (изгиб) стереоцилий в одну сторону вызывает натяжение и открытие ионных каналов (возбуждение/деполяризация), а отклонение в противоположную — их закрытие (торможение/гиперполяризация).

Иннервация и проведение сигнала

В синаптической передаче сигналов участвуют различные нейромедиаторы, такие как ацетилхолин, ГАМК и глицин. Иннервация делится на афферентную и эфферентную:

• Афферентный путь. Сигнал от сенсорных клеток передается на дендриты чувствительных нейронов спирального ганглия (ganglion spirale), расположенного в основании спирального костного гребня. Этот узел содержит псевдоуниполярные и специфические биполярные нейроны (первые нейроны слухового пути). Их дендриты при подходе к базилярной мембране теряют миелиновую оболочку. Часть из них иннервирует внутренние клетки, другая часть проходит сквозь внутренний туннель к наружным клеткам. Аксоны этих нейронов формируют слуховой нерв и идут в варолиев мост.
• Эфферентный путь. Образован волокнами оливокохлеарного пучка (пучок Расмуссена), идущими от ядер оливы продолговатого мозга. Они образуют химические тормозные синапсы на самих волосковых клетках или на афферентных дендритах. Главная роль этой иннервации — тормозное действие, которое ограничивает поток импульсов, защищая кортиев орган от перевозбуждения и обеспечивая фокусировку слухового внимания.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Морфология и функции клеток-столбов
• Резонансная теория восприятия частот базилярной мембраны
• Гидродинамика улитки: вестибулярная и барабанная лестницы
• Строение и клеточный состав спирального ганглия
• Эфферентная иннервация и оливокохлеарный пучок Расмуссена

Другие темы раздела «Органы чувств: органы слуха, равновесия и вкуса»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.