Вестибулярный аппарат

Общая анатомия и локализация рецепторов

Вестибулярный отдел перепончатого лабиринта анатомически разделен на две функциональные зоны:

1. Преддверие (vestibulum). Включает в себя два перепончатых образования: сферический мешочек (sacculus) и эллиптический мешочек (utriculus). Рецепторные зоны здесь представлены специализированными эпителиальными пятнами — макулами (maculae).
2. Три полукружных канала. Каждый канал имеет расширение — ампулу. Рецепторные участки внутри ампул называются ампулярными гребешками (cristae ampullares) и представляют собой разрастания надкостницы, покрытые чувствительным эпителием.

Участки лабиринта, лишенные рецепторов, выстланы однослойным плоским эпителием, а в некоторых зонах мешочков и каналов располагается секреторный эпителий. Его задача — выработка эндолимфы и поддержание обмена веществ вспомогательных структур.

Гистофизиология макул и отолитовой мембраны

Эпителиальные пятна (maculae) отвечают за восприятие гравитации. Эллиптический мешочек фиксирует линейные ускорения и положение головы, а сферический, помимо гравитации, реагирует на вибрацию (колебания мембраны).

Строение пятен включает три главных элемента:

• Волосковые сенсорные клетки — располагаются в толще эпителия, но никогда не контактируют с базальной мембраной.
• Поддерживающие эпителиоциты — лежат между сенсорными клетками. Они опираются на базальную мембрану, а их ядра формируют нижний клеточный ряд.
• Отолитовая мембрана — студенистая желеобразная субстанция, покрывающая эпителий. В ней содержатся отолиты (статоконии) — кристаллы карбоната кальция. Именно масса этих кристаллов заставляет мембрану смещаться под действием силы тяжести, раздражая рецепторы.

Морфология сенсорных клеток

Рецепторные клетки вестибулярного аппарата делятся на два типа в зависимости от формы и особенностей иннервации:

• Тип I (грушевидные клетки). Имеют широкое округлое основание и суженную шейку. Окончание дендрита афферентного нейрона образует вокруг такой клетки огромный синапс в форме чаши (каликса). При этом эфферентные (тормозные) волокна контактируют не с самой клеткой, а образуют аксодендритические синапсы прямо на нервной чаше.
• Тип II (цилиндрические клетки). Имеют призматическую форму. Нервные окончания подходят к ним точечно и образуют синапсы исключительно на базальном основании клетки.

Апикальная поверхность у обоих типов устроена одинаково. На вершине находится гликопротеиновая кутикула, сквозь которую в отолитовую мембрану (или купол) проникают 60–80 неподвижных стереоцилий и одна подвижная ресничка — киноцилия.

Ампулярные гребешки и механизм возбуждения

Рецепторный аппарат полукружных каналов (cristae ampullares) воспринимает угловые ускорения (вращение тела). Их эпителий аналогичен макулам, однако вместо отолитовой мембраны над клетками возвышается прозрачный желатинозный купол — купула.

Трансдукция сигнала (механизм восприятия):

1. При вращении головы эндолимфа в полукружном канале смещается.
2. Ток эндолимфы сдвигает купулу (в мешочках аналогично смещается отолитовая мембрана под действием гравитации).
3. Механическое смещение вызывает отклонение пучка стереоцилий в сторону киноцилии.
4. Это приводит к натяжению апикальной плазмолеммы и открытию ионных каналов.
5. Возникает возбуждение сенсорной клетки.

Сигнал передается на дендриты биполярных нейронов вестибулярного ганглия (расположен во внутреннем слуховом проходе). Их аксоны формируют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов и идут к ядрам варолиева моста.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Особенности строения и химического состава эндолимфы в перепончатом лабиринте.
• Молекулярные механизмы работы ионных каналов при натяжении плазмолеммы стереоцилий.
• Детальная анатомия вестибулярного ганглия и проекция путей в варолиев мост.
• Сравнительная характеристика секреторного эпителия вестибулярного аппарата и сосудистой полоски улитки.

Другие темы раздела «Органы чувств: органы слуха, равновесия и вкуса»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.