Общая характеристика и гистологическая картина
В скелетной мускулатуре нейроэффекторные контакты называются нервно-мышечными окончаниями. Весь комплекс, состоящий из терминалей нерва и подлежащей части мышцы, носит название моторная пластинка (или моторная бляшка). Важно четко отличать эти эффекторные структуры от нервно-мышечных веретен, которые выполняют исключительно рецепторную (чувствительную) функцию.
На гистологических препаратах моторную пластинку лучше всего изучать при окраске методом импрегнации серебром. На фоне мышечной ткани миелиновые нервные волокна окрашиваются в темно-коричневый цвет. В месте контакта аксон многократно ветвится, образуя конечные терминали в виде характерных извитых темных структур на поверхности мышцы.
Формирование синапса и ультраструктура
Процесс образования нервно-мышечного контакта начинается, когда аксон мотонейрона подходит к мышечному волокну. В непосредственной близости от мишени аксон утрачивает миелиновую оболочку и распадается на несколько терминальных ветвей. Эти ветви глубоко погружаются в мышечное волокно. При этом мышечная оболочка (сарколемма) не прорывается, а лишь прогибается внутрь вслед за нервными окончаниями.
Плазмолемма нервного окончания становится пресинаптической мембраной. Внутри цитоплазмы терминалей находится огромное количество митохондрий, обеспечивающих энергетические потребности синапса. Там же сконцентрированы синаптические пузырьки с нейромедиатором — ацетилхолином. Для постоянного пополнения его запасов в синапсе работает фермент ацетилхолинсинтетаза. Механизм действия таких холинергических синапсов является ионотропным.
Молекулярный механизм экзоцитоза
Высвобождение медиатора в синаптическую щель — строго регулируемый процесс, главную роль в котором играют ионы кальция и специализированные белки:
- Активация: В пресинаптическую мембрану встроены $Ca^{2+}$-каналы. При деполяризации они открываются, кальций проникает внутрь и активирует протеинкиназу, а также белок синаптогамин.
- Мобилизация резерва: В состоянии покоя пузырьки прикреплены к цитоскелету с помощью белка синапсина. Под действием протеинкиназы синапсин отщепляется от везикул, освобождая их для транспортировки.
- Слияние: Синаптогамин прочно связывает пузырек с пресинаптической мембраной. Затем белок синаптопорин под влиянием синаптогамина формирует общие поры между везикулой и мембраной, инициируя экзоцитоз медиатора.
Постсинаптическая мембрана и зона контакта
Постсинаптическая мембрана представлена участками сарколеммы, которые прогнулись вглубь волокна и окружили терминали аксона. Ее главная особенность — наличие многочисленных инвагинаций (складок), которые многократно увеличивают площадь контакта.
В постсинаптическую мембрану встроены специфические н-холинорецепторы, соединенные с катионными каналами. Когда ацетилхолин связывается с рецепторами, каналы открываются, запуская возбуждение мышцы. Чтобы сигнал прекратился, в зоне контакта действует фермент холинэстераза, который оперативно разрушает молекулы медиатора.
В подлежащей саркоплазме (прямо под нервной терминалью) наблюдается выраженное скопление митохондрий и собственных мышечных ядер. На гистологических препаратах в области соединения также можно обнаружить ядра глиальных клеток — шванновских леммоцитов, которые сопровождают аксон.
Для запоминания белков экзоцитоза: СинапСин — «Связывает» пузырьки в резерве. СинаптоГамин — «Гарпунит» мембрану (прикрепляет). СинаптоПорин — образует общую «Пору».
Вопросы с занятий и экзамена
В чем разница между моторной пластинкой и нервно-мышечным веретеном?
Моторная пластинка (эффектор) передает двигательный сигнал с нерва на мышцу, заставляя её сокращаться. Нервно-мышечное веретено — это чувствительный рецептор, который собирает информацию о степени растяжения мышцы.
Проникает ли аксон мотонейрона внутрь мышечного волокна?
Терминальные ветви аксона погружаются вглубь мышечного волокна, однако сарколемма при этом не повреждается, а лишь глубоко прогибается, образуя складки вокруг нервного окончания.
Зачем нужны инвагинации на постсинаптической мембране?
Складки сарколеммы необходимы для значительного увеличения площади контакта между нервным окончанием и мышцей, что позволяет разместить больше рецепторов.
Что ещё разобрать по теме
- Механизм работы н-холинорецепторов и связанных с ними катионных каналов
- Роль и локализация фермента холинэстеразы в синаптической щели
- Ультраструктура и энергетический обмен митохондрий в пресинаптическом полюсе
- Дифференциальная диагностика глиальных и мышечных ядер на гистопрепаратах
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Нейроэффекторные синапсы» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Нервная ткань: нервные окончания и синапсы»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.