Синапсы

Основные типы по способу передачи

По механизму трансляции сигнала все синапсы можно разделить на две большие группы:

1. Химические синапсы. Это доминирующий тип контактов у человека. Сигнал передается с помощью специфического химического агента — медиатора (нейромедиатора). Ключевая особенность такого контакта — строгая односторонняя проводимость. Молекулы диффундируют через пространство между клетками и связываются с рецепторами мишени, при этом обратная передача физически невозможна.
2. Электрические синапсы. Встречаются в нервной системе довольно редко (например, в сетчатке). Клетки физически соединены плотными контактами — нексусами. Ионные каналы пронизывают мембраны насквозь, объединяя цитоплазму соседей. Это позволяет напрямую передавать волну деполяризации. Схожие структуры есть в миокарде и гладких мышцах, но они соединяют мышечные клетки между собой, поэтому не всегда подпадают под строгое определение синапса.

Структурная триада химического синапса

Классический химический синапс всегда состоит из трех обязательных компонентов, формирующих единый функциональный комплекс:

• Пресинаптическое окончание. Как правило, это расширенная терминаль аксона. Внутри нее на элементах цитоскелета фиксированы пузырьки (везикулы), заполненные медиатором. В плазмолемме этого окончания встроены потенциал-зависимые кальциевые каналы, которые в состоянии покоя плотно закрыты.
• Синаптическая щель. Микроскопическое пространство шириной 20–30 нм. В этой зоне располагаются особые филаменты, которые механически прошивают и скрепляют обе мембраны, не давая контакту разрушиться.
• Постсинаптическая мембрана. Это специализированный участок плазмолеммы принимающей клетки. На ней расположен сложный белковый аппарат: специфические рецепторы к медиатору, белки эффекторного устройства (реализующие ответ) и ферменты, задача которых — быстро разрушить отработавший медиатор, чтобы прекратить передачу сигнала.

Механизм высвобождения медиатора

Трансляция сигнала запускается приходом электрического импульса к окончанию аксона. Процесс протекает в несколько этапов:

1. Волна возбуждения достигает пресинаптической мембраны.
2. Открываются вольтаж-зависимые $Ca^{2+}$-каналы, и ионы кальция устремляются внутрь окончания.
3. Резкий скачок концентрации $Ca^{2+}$ заставляет синаптические пузырьки отсоединиться от удерживающего их цитоскелета.
4. Мембрана пузырька сливается с пресинаптической плазмолеммой (происходит экзоцитоз).
5. Порция медиатора выбрасывается в синаптическую щель и начинает диффундировать к клетке-мишени.

Ионотропные и метаботропные рецепторы

Когда медиатор достигает постсинаптической мембраны, реакция клетки может развиваться по одному из двух путей, в зависимости от типа рецептора:

• Ионотропный механизм (быстрый). Здесь молекула рецептора и ионный канал — это единый белковый комплекс. При связывании медиатора канал мгновенно открывается. Если это катионный канал (как в н-холинергических синапсах), внутрь заходит $Na^+$, вызывая деполяризацию и возбуждение. Если анионный (ГАМК-ергические или глицинергические синапсы), внутрь заходит $Cl^-$, вызывая гиперполяризацию и торможение.
• Метаботропный механизм (медленный). Рецептор не является каналом. Связывание медиатора активирует внутриклеточные посредники, которые меняют активность ферментов (обычно протеинкиназ). Это запускает фосфорилирование мишеней во внутриклеточном обмене веществ. В нейронах это в итоге приводит к открытию или закрытию каналов, а в мышечных клетках — может напрямую менять активность сократительных белков без изменения потенциала плазмолеммы. Так работают адренергические синапсы (норадреналин) и м-холинорецепторы.

Архитектоника сетей и модуляция

Нейроны формируют сложнейшие сети благодаря явлениям дивергенции (расхождение сигнала через коллатерали аксона на множество клеток) и конвергенции (схождение сотен контактов на теле одного нейрона). Клетка суммирует все приходящие импульсы и формирует интегративный ответ.

Помимо классических синапсов, существуют несинаптические контакты. В этом случае окончания аксонов имеют варикозные расширения, из которых медиатор (часто это нейропептиды или норадреналин) выделяется прямо в широкое межклеточное пространство. Такой процесс идет медленно, но оказывает генерализованное модулирующее действие сразу на группу соседних клеток, тонко настраивая их активность.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Особенности фосфорилирования белков-мишеней при метаботропной передаче
• Различия эффектов норадреналина на альфа- и бета-адренорецепторы
• Ультраструктура нексусов в электрических синапсах
• Морфология варикозных расширений при несинаптической передаче
• Роль ионов кальция в отсоединении синаптических пузырьков от цитоскелета

Другие темы раздела «Нервная ткань: нервные окончания и синапсы»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.