Строение нервно-мышечных веретен
Нервно-мышечные веретена располагаются в толще скелетных мышц. Они состоят из четырех ключевых компонентов:
- Капсула: растяжимая соединительнотканная оболочка, защищающая и ограничивающая веретено.
- Интрафузальные мышечные волокна: от 1 до 12 специфических тонких и коротких волокон внутри капсулы. Их главная особенность заключается в том, что сократительный аппарат (миофибриллы) присутствует только в концевых отделах. Центральная часть волокна миофибрилл лишена и сокращаться не может.
- Афферентные нервные волокна: чувствительные окончания, оплетающие несократимую центральную часть интрафузальных волокон и считывающие ее натяжение.
- Эфферентные нервные волокна: двигательные окончания, идущие от гамма-мотонейронов спинного мозга к сократимым концам веретена.
Механизмы возбуждения и физиологический ответ
В норме скелетная мышца всегда находится в промежуточном состоянии между максимальным расслаблением и сокращением (например, полусгибание конечностей в покое). Сигнал от рецептора возникает при увеличении длины мышцы относительно этого базового состояния.
Возбуждение рецептора может происходить по двум сценариям:
- Пассивный (механический): физическое растяжение всей мышцы приводит к растяжению встроенных в нее веретен. Центральная часть интрафузальных волокон натягивается, генерируя нервный импульс.
- Активный: импульсация от гамма-мотонейронов заставляет сокращаться концы интрафузальных волокон. Поскольку концы укорачиваются, центральная часть растягивается, что также приводит к генерации сигнала.
В ответ на возбуждение веретен сигнал по афферентным путям идет в спинной мозг, где активирует альфа-мотонейроны. Они, в свою очередь, посылают приказ к обычным (экстрафузальным) рабочим мышечным волокнам. Итоговый эффект — повышение мышечного тонуса или полноценное сокращение мышцы. Если чувствительность веретен патологически повышена, такая реакция может проявляться судорогами.
Типы интрафузальных волокон и их иннервация
Чтобы ЦНС могла различать статические (насколько сильно растянута мышца) и динамические (продолжается ли движение) показатели, внутри веретена существуют два вида интрафузальных волокон:
- Волокна с ядерной сумкой (1–3 в веретене): имеют расширенную среднюю часть, наполненную ядрами. При воздействии сначала растягивается эта податливая «сумка», но затем она эластично сокращается, перенося натяжение на периферию. Эти волокна реагируют на скорость растяжения (динамическая фаза). Если движение прекратилось, импульсация угасает, даже если мышца осталась растянутой.
- Волокна с ядерной цепочкой: не имеют расширения, ядра выстроены в ряд. Волокно растягивается равномерно и сигнализирует о величине статического растяжения. Импульсация продолжается все время, пока сохраняется увеличенная длина мышцы.
Иннервация этих волокон также строго разделена. Первичные (толстые и быстрые) афферентные волокна спиралевидно оплетают оба типа структур, оперативно сообщая о скорости и резких движениях. Вторичные (тонкие и медленные) волокна гроздевидными окончаниями оплетают только «ядерные цепочки», передавая информацию исключительно о статической длине.
Нервно-сухожильные веретена (Органы Гольджи)
В отличие от мышечных рецепторов, нервно-сухожильные веретена локализуются в зоне перехода мышцы в сухожилие. Они состоят из коллагеновых пучков, соединенных с мышечными волокнами по принципу «конец в конец», соединительнотканной капсулы и безмиелиновых афферентных окончаний.
Их специфический раздражитель — сокращение мышцы. Когда мышца напрягается, она натягивает коллагеновые пучки сухожилия, что сдавливает нервные окончания и генерирует импульс. Физиологический смысл органов Гольджи противоположен мышечным веретенам: они запускают рефлекс на расслабление и понижение мышечного тонуса. Это важнейший защитный механизм, который предохраняет сухожилие от чрезмерного перерастяжения и разрыва при экстремальных нагрузках.
Запомнить отличия рецепторов просто: Мышечные Веретена реагируют на Вытягивание (растяжение мышцы) и повышают тонус, а сухожильные органы Гольджи реагируют на сГибание (сокращение) и защищают сухожилие от разрыва, заставляя мышцу расслабиться.
Вопросы с занятий и экзамена
Чем отличаются интрафузальные мышечные волокна от экстрафузальных?
Интрафузальные волокна находятся внутри веретена, они тонкие, короткие, а их миофибриллы расположены только на концах. Экстрафузальные волокна — это типичные сократимые элементы, формирующие основную массу мышцы и выполняющие механическую работу.
За что отвечают гамма-мотонейроны?
Гамма-мотонейроны иннервируют концевые отделы интрафузальных волокон. Их сигналы вызывают сокращение этих концов, что приводит к растяжению центральной рецепторной зоны веретена и повышает ее чувствительность.
Как рецепторы кодируют информацию о механическом воздействии?
Информация делится на динамическую фазу (скорость изменения, передается по быстрым волокнам от структур с «ядерной сумкой») и статическую фазу (степень изменения, передается по медленным волокнам от «ядерной цепочки»).
Что ещё разобрать по теме
- Организация рефлекторной дуги проприоцептивного рефлекса
- Взаимодействие альфа- и гамма-мотонейронов спинного мозга
- Гистологическое строение типичных экстрафузальных мышечных волокон
- Патологические рефлексы и судороги при поражении гамма-системы
- Механизмы рецепции натяжения в других органах
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Проприоцептивная чувствительность и нервно-мышечные веретена» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Нервная ткань: нервные окончания и синапсы»
Весь раздел «Нервная ткань: нервные окончания и синапсы»Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.