Общая структура локального сегмента MALT
Лимфоидная ткань слизистых оболочек постоянно присутствует в пищеварительном тракте и с меньшим постоянством — в других барьерных системах. Локальный сегмент мукозального иммунитета представляет собой единый комплекс, пронизывающий стенку органа.
В его структуру входят:
- Слои стенки: эпителий (содержит специализированные клетки), собственная пластинка слизистой оболочки (L. propria) и подслизистый слой.
- Лимфоидный фолликул: структурно объединяет эти слои.
- Пути оттока: от фолликула лимфа течет напрямую в региональные лимфатические узлы.
Функционально система MALT четко разделена на два отдела:
- Афферентный раздел — принимает и первично обрабатывает иммунную информацию. Представлен организованными структурами.
- Эфферентный (исполнительный) раздел — осуществляет иммунный ответ. Представлен диффузными элементами.
М-клетки: таможня барьерных тканей
В норме антигены и микробные тела непрерывно проникают даже через целые, неповрежденные слизистые барьеры. Этому способствуют специализированные М-клетки (микроскладчатые клетки, от англ. microfold).
Они имеют форму колокола, вогнутая часть которого обращена к подлежащим фолликулам, и входят в состав фолликулярного эпителия (занимая около 10% поверхности пейеровых бляшек).
Особенности М-клеток:
- На апикальной поверхности есть микроскладки, резко увеличивающие площадь поглощения.
- Они полностью лишены слоя слизи, что отличает их от соседних эпителиальных клеток.
- Активно транспортируют антигенный материал внутрь тканей. Механизм транспорта не связан с МНС-зависимым процессингом.
- В ассоциированном пространстве (непосредственно под М-клеткой) находятся Т- и В-лимфоциты (преимущественно клетки памяти), а чуть глубже — макрофаги и дендритные клетки.
Организованные структуры и пейеровы бляшки
Афферентный отдел представлен одиночными (солитарными) фолликулами и их более сложными скоплениями.
Самыми развитыми организованными структурами ЖКТ являются пейеровы бляшки тонкого кишечника (зоны максимальной антигенной нагрузки). Это функциональные аналоги лимфатических узлов, включающие тимусзависимые зоны и участки совместной локализации Т- и В-клеток.
Их два главных отличия от обычных лимфоузлов:
- Отсутствие соединительнотканной капсулы.
- Наличие купола бляшки (dome).
Купол располагается сразу под слоем М-клеток. Именно здесь дендритные клетки поглощают принесенный М-клетками материал и презентируют его Т-лимфоцитам, инициируя гуморальный и клеточный ответы.
Помимо кишечника (где лимфоидная ткань достигает пика развития в аппендиксе), организованные структуры представлены миндалинами. Шесть из них (язычная, глоточная, пара небных и пара трубных) образуют глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера.
Диффузная лимфоидная ткань (эфферентный отдел)
Клеточный состав исполнительного отдела строго распределен по слоям:
Иммуноциты эпителиального пласта Представлены внутриэпителиальными Т-лимфоцитами (в основном это клетки памяти и активированные лимфоциты), дендритными клетками и NKT-клетками. В тонкой кишке среди Т-клеток CD8+ преобладают над CD4+. Здесь много γδT-клеток (значительно больше, чем в крови, у человека — до 10–15%). Выявляются уникальные субпопуляции, например CD8αα+ γδT-клетки и «дваждыотрицательные» лимфоциты без корецепторов (до 5%), которые предположительно развиваются вне тимуса (экстратимически).
Иммуноциты собственной пластинки (L. propria) Состав здесь ближе к периферической крови: присутствуют макрофаги, αβT-клетки, В1-клетки, естественные киллеры (NK), тучные клетки. Главная черта В-лимфоцитов этого слоя — тотальное преобладание IgA+ клеток, что нетипично для селезенки или лимфоузлов.
Рециркуляция, хоминг и специфика разных трактов
Мукозальный иммунитет обладает автономией. Ткани разных слизистых связаны между собой собственными путями рециркуляции.
Кишечник при этом находится на особом положении. Чтобы попасть в слизистую кишки, лимфоциту требуются дополнительные молекулы хоминга — например, интегрин α₄β₇, который связывается с молекулой MadCAM на кишечном сосудистом эндотелии. Лимфоцит, получивший «пропуск» в кишечник, может мигрировать в любые другие слизистые оболочки, но обратное правило не работает.
Особенности барьерных тканей:
- Бронхолегочный тракт: Организованные фолликулы есть менее чем у половины людей (зависит от уровня антигенной нагрузки в первые периоды после рождения). При инфицировании могут возникать временные (транзиторные) фолликулы. Практический вывод: отсутствие фолликулов делает ингаляционную вакцинацию неэффективной.
- Урогенитальный тракт: Лимфоидной ткани критически мало. У мужчин фолликулов нет совсем, у женщин они встречаются только в маточных (фаллопиевых) трубах.
Разделы MALT: Афферентный — Активно Аккумулирует (принимает антигены в организованных структурах). Эфферентный — Эффекторно Элиминирует (диффузные клетки работают на уничтожение).
Вопросы с занятий и экзамена
Чем пейеровы бляшки отличаются от лимфатических узлов?
В отличие от обычных лимфоузлов, пейеровы бляшки не имеют капсулы. Кроме того, у них есть специфическая зона — купол бляшки, который располагается прямо под М-клетками и служит местом первичной обработки антигенов.
Почему внутриназальная или ингаляционная вакцина может не сработать?
Для восприятия антигенного сигнала вакцины необходимы организованные лимфоидные фолликулы, однако в слизистой бронхов они присутствуют лишь у 40–45% людей (их развитие зависит от детской антигенной нагрузки).
В чем заключается разница между дендритными клетками купола и эпителиального слоя?
Дендритные клетки купола получают антигены от М-клеток. Дендритные клетки эпителиального пласта способны воспринимать антигены самостоятельно, после чего они мигрируют в брыжеечные лимфоузлы для запуска системного ответа.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы независимого захвата антигенов дендритными клетками эпителиального пласта.
- Экстратимическое развитие специализированных Т-лимфоцитов барьерных тканей.
- Особенности и клиническое значение молекул хоминга (интегрин α₄β₇ и MadCAM).
- Причины формирования транзиторных лимфоидных фолликулов в легких.
- Организация лимфоидной ткани, ассоциированной с кожей (SALT).
Разберите тему целиком в курсе «Иммунология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Иммунная система слизистых оболочек» и ещё 723 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 23 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Адаптивный иммунитет»
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.