Афферентный синтез

Базовые компоненты предпусковой интеграции

Постоянное взаимодействие нескольких факторов создает в центральной нервной системе готовность к определенному действию — так называемую предпусковую интеграцию. Она опирается на три главных компонента:

1. Доминирующая биологическая мотивация. Включает в себя базовые потребности организма, такие как голод, жажда, страх или половое возбуждение. Эти мотивации реализуются благодаря восходящим активирующим влияниям специфических центров гипоталамуса. Они избирательно активируют разные отделы мозга и в некоторых случаях (например, инстинкты у животных или рефлексы новорожденных) способны самостоятельно формировать поведение. Внешние стимулы при этом работают лишь как «ключи» для генетических программ.
2. Обстановочная афферентация. Это непрерывный поток информации о внешней среде, который поступает в мозг через многочисленные экстерорецепторы.
3. Память. Третий обязательный компонент. Врожденные мотивации обращаются к генетической памяти, однако по мере взросления и индивидуального обучения важнейшую роль в организации поведения начинает играть приобретенный опыт.

Взаимодействие мотивации и обстановки

Баланс между внутренней потребностью и внешними раздражителями всегда остается очень динамичным и зависит от силы конкретной потребности. Выбор приоритета между удовлетворением биологической нужды или реакцией на внешние события всегда осуществляется по принципу доминанты. Нервная система выбирает то, что наиболее важно для выживания или социальной адаптации именно в данный момент.

• Доминирование потребности: Если биологическая потребность становится критической (например, при длительном голодании), влияние окружающей обстановки резко отступает на второй план. У человека сверхсильные метаболические нужды могут даже привести к «слому» социальных норм и игнорированию правил морали.
• Роль воспитания: У «культурного человека» удовлетворение биологических потребностей происходит с учетом норм воспитания, то есть в строго отведенное время и в подходящих условиях. В построении поведения человека влияние внешних факторов обычно является определяющим.

Пусковой стимул как разрешающий фактор

Четвертым компонентом стадии афферентного синтеза является пусковой стимул. Он выступает в роли своеобразного триггера, который вскрывает уже сформированную в мозге предпусковую интеграцию.

Функция пускового стимула заключается в том, что он определяет, какой именно фактор (мотивация, обстановка или механизмы памяти) станет доминирующим в конкретной ситуации. В качестве пусковых стимулов могут выступать самые разнообразные условные раздражители, а также фактор времени. Любой формирующийся при этом динамический стереотип несет важный адаптивный смысл: он обеспечивает выполнение деятельности с наименьшим риском и минимальными энергетическими затратами.

Влияние зоосоциальной среды (Эксперимент Х. Дельгадо)

Ярким примером того, как обстановка может подавлять сильнейшую мотивацию, служат исследования испанского нейропсихолога Х. Дельгадо. В его экспериментах обезьянам вживляли электроды в латеральный гипоталамус («центр голода»).

Используя телеметрическую систему стимуляции, ученые выяснили, что в лабораторных условиях стимуляция этой зоны всегда вызывала дополнительный прием пищи, даже у полностью сытого животного. Однако, когда обезьян выпускали в стадо, ситуация кардинально менялась. Если в момент стимуляции гипоталамуса стадо убегало от опасности, животное никогда не проявляло пищевых реакций. Напротив, раздражение «центра голода» чаще всего лишь усиливало оборонительную реакцию. Этот вывод доказывает, что зоосоциальная деятельность подчиняет индивидуальное поведение целям выживания группы.

Нейрофизиологические механизмы и роль структур мозга

Основу афферентного синтеза составляют несколько сложнейших нейрофизиологических процессов:

• Восходящие активирующие влияния подкорки на кору.
• Нисходящие влияния коры на подкорковые структуры.
• Реверберация (циркуляция) возбуждений между корой и подкоркой.
• Конвергенция возбуждений различного качества на корковых нейронах.
• Механизмы центрального торможения.

Хотя в этих процессах задействованы различные отделы ЦНС, безусловным лидером является кора головного мозга, а ключевой интегративной зоной выступают лобные доли. Экспериментальное или клиническое повреждение лобных отделов (лобэктомия) ведет к разрыву связи между обстановочными условиями и пусковыми сигналами. У таких пациентов нарушается целеполагание — они не могут корректно сформулировать цель поведения и демонстрируют повышенную отвлекаемость на посторонние раздражители.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы конвергенции возбуждений на нейронах коры
• Циркуляция импульсов (реверберация) между корой и подкоркой
• Адаптивный смысл и формирование динамического стереотипа
• Подробный разбор клинических проявлений после лобэктомии
• Роль латерального гипоталамуса в пищевой мотивации

Другие темы раздела «Системная архитектоника поведенческих актов»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.