Акцептор результата действия и начало синтеза
В структуре сложного поведенческого акта эфферентный синтез следует сразу за стадиями афферентного синтеза и принятия решения. Его главная задача заключается в динамическом объединении структур ЦНС для подготовки исполнительного акта. Механизм этой интеграции опирается на внутрицентральные обратные афферентации.
Процесс формирования действия протекает под контролем акцептора результата действия. Этот аппарат удерживает изначальную цель благодаря кольцевому взаимодействию нервных клеток (реверберации возбуждения). Поступающая по каналам обратной афферентации информация о реальных достижениях непрерывно сравнивается с запрограммированными параметрами.
Согласно нейрофизиологическим исследованиям (опыты Б.В. Журавлева), предвидение будущего итога напрямую отражается в активности нервных клеток. При наличии доминирующей мотивации (жажда, голод, страх) нейроны демонстрируют пачкообразную активность. Как только потребность удовлетворяется, их активность сменяется на регулярную.
Поведенческое действие и его клиническое значение
Сформированное действие всегда нацелено на активное взаимодействие с окружающей средой для получения биологически или социально значимого результата. Любой поведенческий акт включает в себя сложную комбинацию нескольких компонентов:
- Двигательных;
- Вегетативных;
- Иммунных;
- Эндокринных.
Соотношение этих элементов сугубо индивидуально и зависит от текущей степени эмоционального напряжения. В клинической практике и нормальной физиологии принято выделять два варианта реализации действия:
- Адаптивный вариант. Субъект достигает необходимого результата без выраженного напряжения функциональных систем организма.
- Патогенный вариант. Желаемый итог достигается ценой колоссальных психоэмоциональных усилий. При этом возникают выраженные вегетативные и эндокринные дисфункции, что выступает фактором риска развития психосоматической патологии.
Обучение и память: исходное состояние и отбор путей
Формирование адаптивного поведения и памяти можно рассмотреть через схему селекции нейронных групп. До начала обучения нервная сеть характеризуется высокой вариабельностью и избыточностью. Входной нейрон (источник стимула) передает возбуждение через хаотичную сеть промежуточных вставочных клеток к мотонейрону. Возбуждение распространяется диффузно, жесткой привязки стимула к реакции нет, поэтому первоначальный ответ организма носит поисковый или случайный характер.
Процесс обучения и отбора эффективных путей протекает в определенном сенсорном контексте — под влиянием обстановочной афферентации (зрительной, обонятельной, вкусовой, осязательной). Из всего многообразия сети выделяется специфическая группа нейронов, активность которой приводит к успеху.
В этот момент срабатывает петля обратной связи, несущая сигнал о пользе действия (подкрепление, например, выброс дофамина). Совпадение сенсорного контекста, активности конкретных клеток и сигнала подкрепления запускает механизмы синаптической пластичности. В частности, развивается долговременная потенциация (LTP) именно в тех синапсах, которые обеспечили успешный результат.
Консолидация и нейрональный дарвинизм
Результатом описанного выше процесса обучения становится консолидация — формирование стабильной энграммы памяти.
После обучения формируется доминантный путь проведения сигнала. Связи между нейронами выбранной специфической группы многократно усиливаются. Возникает феномен фасилитации (облегчения проведения): при повторном появлении стимула возбуждение мгновенно идет по пути наименьшего сопротивления. Благодаря этому поведенческий акт становится автоматизированным, быстрым и максимально точным, а побочные и неэффективные связи затормаживаются или элиминируются.
Вся эта схема наглядно иллюстрирует принцип нейронального дарвинизма (отбора): из множества потенциально возможных вариантов нейронных связей под влиянием информации извне и подкрепляющих сигналов отбирается и жестко фиксируется самая адаптивная нейронная цепь.
Для запоминания механизма нейронального дарвинизма используйте аббревиатуру ВСПК: Вариабельность (избыточность хаотичных связей) → Селекция (выделение нужной группы в сенсорном контексте) → Подкрепление (успешный результат и LTP) → Консолидация (фасилитация, автоматизм и закрепление доминантного пути).
Вопросы с занятий и экзамена
Что является физиологической основой процесса постановки цели?
Основой удержания цели является реверберация возбуждения — длительное сохранение активности за счет кольцевых взаимоотношений между нейронами в акцепторе результата действия.
За счет чего происходит интеграция компонентов при эфферентном синтезе?
Динамическое объединение двигательных, вегетативных, иммунных и эндокринных компонентов обеспечивается внутрицентральными обратными афферентациями.
Каковы клинические последствия патогенного варианта действия?
Достижение результата с чрезмерным психоэмоциональным напряжением приводит к эндокринным и вегетативным дисфункциям, становясь фактором риска психосоматических заболеваний.
Как изменяется импульсация нейронов при достижении результата?
При доминирующей мотивации клетки генерируют пачкообразную активность, а после удовлетворения потребности и достижения цели переходят на регулярную импульсацию.
Что ещё разобрать по теме
- Роль реверберации возбуждения в механизмах кратковременной памяти и удержании цели
- Индивидуальная вариабельность компонентов исполнительного акта при эмоциональном напряжении
- Механизмы синаптической пластичности и долговременной потенциации (LTP) при обучении
- Влияние обстановочной афферентации на селекцию нейронных путей
- Связь патогенного варианта действия с развитием психосоматической патологии
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Эфферентный синтез и действие» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Системная архитектоника поведенческих актов»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.