Распространение и схождение возбуждения
Два базовых процесса определяют, как возбуждение распределяется в нервной ткани — это расхождение сигналов и их концентрация на определенных клетках.
Иррадиация представляет собой процесс распространения импульса от одного источника к множеству других элементов. Поступая по афферентным волокнам, сигнал расходится через коллатерали аксона первого нейрона к большому числу других клеток. Главный результат этого явления — значительное расширение зоны возбуждения.
Противоположный процесс — конвергенция, то есть схождение импульсов от множества волокон к одному нейрону. При этом нейрон отвечает специфическим паттерном разрядов. Подобные клетки часто локализуются в коре головного мозга, ретикулярной формации и неспецифических ядрах таламуса. В зависимости от числа модальностей (сенсорных входов) нейроны делят на бисенсорные, трисенсорные и полисенсорные.
Выделяют четыре основных вида конвергенции:
- Мультисенсорная: схождение сигналов от различных органов чувств.
- Мультибиологическая: объединение возбуждений от центров различных биологических состояний (боль, жажда, голод).
- Сенсорно-биологическая: комбинация предыдущих типов (например, сигналы от сетчатки глаза и центра голода гипоталамуса сходятся на одной клетке).
- Аксонально-сенсорно-биологическая: нейрон получает входы из трех источников одновременно (от коллатералей пирамидных нейронов, рецепторных зон и биологических центров).
Умножение и последействие импульсов
Переработка сигналов в нейронных цепях позволяет модифицировать входящий стимул, увеличивая его частоту или продолжительность.
Механизм мультипликации (умножения) превращает одиночный входной импульс в целую серию разрядов на выходе. Это происходит благодаря тому, что сигнал расходится по параллельным цепям вставочных нейронов. Эти цепочки имеют разную длину и, соответственно, разное количество синапсов. Из-за наличия синаптических задержек импульсы преодолевают пути за разное время и достигают конечного нейрона не одновременно, а строго последовательно.
Пролонгирование (последействие) обеспечивает сохранение возбуждения даже после того, как раздражитель перестал действовать. В основе лежит феномен реверберации — циркуляции импульсов в замкнутых нейрональных цепях (их часто называют «нейронными ловушками»). Копия основного сигнала уходит по коллатерали на вставочный нейрон, который возвращает возбуждение обратно к исходной клетке, создавая замкнутый круг. Реверберация прекращается только при истощении запасов медиатора в синапсах (синаптическое утомление) или при поступлении внешнего тормозного сигнала.
Принципы координации рефлекторной деятельности
Нервные центры постоянно взаимодействуют друг с другом, что требует строгой координации. Важную роль здесь играет явление перекрытия синаптических полей, когда рецепторные поля двух разных рефлекторных реакций частично накладываются друг на друга.
Из-за наличия общих нервных клеток (нейронов перекрытия) возникает механизм окклюзии (закупорки). Суть явления в том, что при одновременной стимуляции двух входов суммарный ответ оказывается меньше, чем простая арифметическая сумма реакций при их раздельном раздражении. Часть нейронов, активированных первым стимулом, уже не может дать дополнительный ответ на второй вход.
Другой фундаментальный закон сформулировал Чарльз Шеррингтон — принцип общего конечного пути. Мотонейроны спинного мозга служат единым выходом для реализации множества рефлексов. Шеррингтон иллюстрировал это двумя сравнениями:
- «Воронка»: широкий вход из огромного числа афферентных путей сужается к узкому выходу (мотонейронам).
- «Чек на предъявителя»: исполнительные клетки реагируют на пришедший импульс действием, совершенно независимо от того, из какого источника этот импульс изначально поступил.
Для понимания механизма окклюзии представьте две пересекающиеся толпы людей, которые пытаются пройти в одни двери: вместе в помещение пройдет меньше людей (активированных нейронов), чем если бы эти толпы шли в разные двери по отдельности. Это происходит из-за «перекрытия» — часть дверей уже занята.
Вопросы с занятий и экзамена
Почему суммарный ответ при окклюзии меньше ожидаемого?
Причина кроется в наличии общих «нейронов перекрытия». При одновременной стимуляции они получают входы от обоих источников, но не могут выдать двойной ответ, поэтому общая реакция оказывается меньше арифметической суммы раздельных ответов.
За счет чего возникает рефлекторное последействие?
Последействие обеспечивается реверберацией импульсов. Сигнал циркулирует в замкнутых цепях вставочных нейронов, постоянно возвращаясь к исходной клетке, пока не наступит синаптическое утомление или не придет тормозный сигнал.
Как одиночный импульс превращается в серию при мультипликации?
Сигнал идет по параллельным цепям с разным количеством синапсов. Из-за синаптической задержки в каждом переключении, импульсы приходят к конечному нейрону в разное время, создавая серию последовательных возбуждений.
Что ещё разобрать по теме
- Особенности синаптических задержек в различных типах нейронных цепей
- Явление облегчения при взаимодействии синаптических полей
- Механизмы внешнего торможения, прерывающего реверберацию
- Роль синаптического утомления и истощения медиаторов
- Функциональное значение неспецифических ядер таламуса в конвергенции
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Механизмы взаимодействия нейронов» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Общая физиология ЦНС»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.