Мембранный потенциал покоя

Классификация тканей и понятие поляризации

Все ткани организма по реакции на раздражение делятся на две большие группы:

• Невозбудимые ткани: костная, соединительная и эпителиальная.
• Возбудимые ткани: нервная и мышечная. Их главное свойство заключается в том, что при воздействии раздражителя они генерируют возбуждение, способное распространяться от исходной точки.

Чтобы клетка могла отреагировать на стимул, в состоянии покоя её мембрана должна быть поляризована. Это означает наличие строгого распределения зарядов: внутренняя поверхность несет отрицательный заряд (–), а наружная — положительный (+).

Ионная асимметрия и активный транспорт

Поляризация не возникает сама по себе. Её фундамент — это неравномерное распределение ионов по обе стороны клеточной оболочки, которое создается мембранным ферментом $Na^+, K^+$-АТФ-азой (натрий-калиевым насосом).

Используя энергию расщепления АТФ, этот насос осуществляет активный транспорт ионов строго против их градиента концентрации:

• Ионы калия ($K^+$) закачиваются внутрь цитоплазмы. В результате их становится в 20–30 раз больше внутри, где они связываются с отрицательно заряженными цитоплазматическими белками.
• Ионы натрия ($Na^+$) выкачиваются наружу. Их концентрация во внеклеточной жидкости становится в 10–15 раз выше внутриклеточной.

Кроме того, за счет работы других мембранных ферментов снаружи поддерживается высокая концентрация кальция ($Ca^{2+}$) и магния ($Mg^{2+}$) — их в 20–30 раз больше, чем внутри. Хлора ($Cl^-$) снаружи больше в 15–25 раз, что необходимо для уравновешивания положительного заряда скопившихся там катионов.

Этапы формирования мембранного потенциала

В формировании электрического заряда мембраны главная роль отведена ионам $Na^+$ и $K^+$. Процесс спонтанной поляризации можно разделить на логические этапы:

1. Блокировка натрия. Накопленные снаружи ионы $Na^+$ стремятся войти в клетку по градиенту концентрации. Однако в состоянии покоя мембрана для них абсолютно непроницаема, поэтому высокая концентрация натрия надежно сохраняется во внеклеточной среде.
2. Диффузия калия. В отличие от натрия, для ионов $K^+$ мембрана частично проницаема. Через мембранные белки, образующие каналы утечки, калий начинает пассивно выходить из клетки наружу по своему градиенту концентрации.
3. Электростатическое взаимодействие. Вышедшие ионы $K^+$ не могут уйти далеко. Внутри клетки остаются крупные анионы белковых молекул ($A^-$). Они заряжены отрицательно и из-за больших размеров не способны пройти сквозь мембрану. Эти анионы электростатически притягивают положительный калий, удерживая его у наружной поверхности. В итоге клетку покидает менее 1% ионов калия.
4. Калиевое равновесие. Формируется динамическое равновесие двух сил: концентрационный градиент выталкивает $K^+$ наружу, а электростатическое притяжение тянет его внутрь. Так возникает калиевый равновесный потенциал — основная причина поляризации.
5. Окончательная коррекция. Ионы хлора ($Cl^-$) пассивно перераспределяются вслед за электрическим полем. При этом существуют незначительные токи утечки — слабое пассивное вхождение $Na^+$ и $Cl^-$ внутрь клетки. Этот процесс немного сдвигает итоговую величину мембранного потенциала от чистого калиевого значения, делая его чуть менее отрицательным.

Регистрация потенциала покоя

Для измерения мембранного потенциала применяют метод с использованием стеклянных микроэлектродов. Это тончайшие микропипетки, заполненные электролитом, кончик которых настолько мал, что вводится прямо внутрь клетки без разрушения её мембраны.

Прибор регистрирует разность электрических потенциалов между двумя точками:

• Микроэлектродом внутри цитоплазмы (где заряд отрицательный).
• Макроэлектродом на наружной поверхности клетки (где заряд положительный).

В физиологии принято вести анализ всех изменений мембранного потенциала относительно именно внутренней поверхности. Величина потенциала в разных тканях неодинакова и колеблется от −50 до −100 мВ. Эта разница объясняется двумя факторами: различной активностью клеточных АТФ-аз и неодинаковым количеством пор для утечки ионов $K^+$ в разных типах возбудимых клеток.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Критерии классификации тканей на возбудимые и невозбудимые
• Молекулярный механизм работы $Na^+, K^+$-АТФ-азы
• Физика калиевого равновесного потенциала и баланс двух сил
• Роль токов утечки натрия и хлора в сдвиге величины потенциала
• Техника работы со стеклянными микроэлектродами

Другие темы раздела «Общие свойства, мембранные потенциалы, законы раздражения, возбудимость и торможение»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.