Функциональная лабильность, оптимум и пессимум
Согласно учению Н.Е. Введенского, ткани способны по-разному реагировать на частоту поступающих стимулов. Способность структуры воспроизводить заданный ритм без трансформации называется функциональной лабильностью. Реакция ткани напрямую зависит от того, как соотносится частота стимулов с ее собственной мерой лабильности:
- Оптимум раздражения возникает, когда высокая частота стимулов не превышает меру лабильности ткани. В этом случае клетка отвечает на каждый импульс максимальной реакцией. Это происходит потому, что каждый новый сигнал попадает в фазу супернормальной возбудимости, оставшуюся от предыдущего цикла.
- Пессимум раздражения развивается, если частота сигналов становится выше меры лабильности. Ткань перестает адекватно отвечать на стимуляцию, и реакция резко падает или полностью исчезает. Механизм кроется в том, что очередные импульсы приходят в период рефрактерности (невозбудимости), поэтому новый ответ просто не может сформироваться.
Учение о парабиозе
Понятие парабиоза (от греч. para — около, bios — жизнь) также было введено Н.Е. Введенским. Это специфическое состояние, при котором возбудимость ткани снижается, а затем переходит в глубокое торможение из-за формирования очага застойного возбуждения.
Спровоцировать парабиоз могут самые разные факторы:
- Химические: воздействие ядов, алкоголя, наркотических веществ.
- Физические: резкие перепады температур (нагревание или охлаждение), электромагнитное излучение.
В клинической практике типичными примерами развития парабиотических состояний служат стадии вхождения пациента в наркоз, различные шоковые состояния и тяжелые отравления. Главная черта этого процесса — четкая стадийность перехода от перевозбуждения к полному торможению.
Стадии развития парабиоза
По мере углубления парабиотического состояния ткань проходит три последовательные фазы, меняя свою реакцию на раздражители различной интенсивности:
- Уравнительная стадия. Клетка теряет способность различать силу воздействия: и слабые, и сильные стимулы вызывают совершенно одинаковый по амплитуде ответ.
- Парадоксальная стадия. Реакция извращается. На слабые раздражители ткань дает сильный ответ, а на сильные — наоборот, очень слабый.
- Тормозная стадия. Наступает полная невозбудимость, при которой структура вообще не реагирует ни на какие стимулы.
Динамика возбудимости при потенциале действия
В процессе генерации потенциала действия (ПД) уровень возбудимости мембраны постоянно меняется. Для изучения этой динамики в физиологии применяют метод парных раздражений. Нанося серию повторных стимулов в разные фазы ПД, исследователи вычисляют порог раздражения — минимальную силу тока для вызова нового ответа.
Каждому этапу изменения электрического заряда (ПД) строго соответствует своя фаза возбудимости:
| Фаза ПД | Изменение мембраны | Состояние возбудимости | Характеристика порога |
|---|---|---|---|
| Предспайк | Локальный ответ | Супернормальная возбудимость | Снижен (возбудимость повышена) |
| Спайк (деполяризация) | Лавинообразный вход натрия | Абсолютная рефрактерность | Бесконечно высок (ответ невозможен) |
| Спайк (реполяризация) | Инактивация натриевых пор | Относительная рефрактерность | Повышен (нужен сверхсильный стимул) |
| Отрицательный следовой | Следовая деполяризация | Экзальтация | Снижен (возбудимость выше нормы) |
| Положительный следовой | Следовая гиперполяризация | Субнормальная возбудимость | Повышен (возбудимость ниже нормы) |
Для быстрого запоминания стадий парабиоза используйте аббревиатуру УПТ: Уравнительная (реакции равны), Парадоксальная (всё наоборот), Тормозная (реакций нет).
Вопросы с занятий и экзамена
Что является основным критерием для оценки возбудимости ткани?
Главной мерой является порог раздражения — минимальная сила воздействия, способная вызвать распространяющийся потенциал действия. Зависимость обратно пропорциональная: чем ниже порог, тем выше возбудимость клетки.
В какую фазу потенциала действия ткань абсолютно невозбудима?
В период пика потенциала действия (спайка) наступает фаза абсолютной рефрактерности. В этот момент все натриевые каналы максимально открыты, и никакая сила стимула не способна дополнительно усилить лавинообразный вход ионов.
Почему при пессимуме раздражения исчезает ответная реакция?
Частота поступающих сигналов превышает меру лабильности ткани. В результате новые импульсы попадают на мембрану в тот момент, когда она находится в периоде рефрактерности от предыдущего возбуждения, поэтому новый цикл не запускается.
Что ещё разобрать по теме
- Метод парных раздражений для построения графика возбудимости
- Ионные механизмы формирования следовых потенциалов мембраны
- Сравнение параметров возбудимости нервной и мышечной тканей
- Хронаксия и латентный период как дополнительные меры возбудимости
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Возбудимость. Оптимум, пессимум и парабиоз» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Общие свойства, мембранные потенциалы, законы раздражения, возбудимость и торможение»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.