Потенциал действия

Раздражители и локальный ответ

Чтобы клетка возбудилась, на нее должен подействовать стимул. Раздражители делятся на подпороговые, пороговые и надпороговые.

При слабом (подпороговом) раздражении потенциал покоя уменьшается лишь незначительно в месте действия электрода. Возникает локальный ответ (ЛО). Его главная особенность — прямая зависимость: чем сильнее стимул, тем выше амплитуда ответа.

Если раздражение достигает порогового значения, локальный ответ доходит до уровня критической деполяризации (КД). Именно в этот момент местное изменение переходит в полноценный потенциал действия.

Динамика и фазы потенциала действия

Развитие возбуждения включает несколько последовательных стадий, которые отображаются на графике:

1. Предспайк: медленная частичная деполяризация, соответствующая локальному ответу.
2. Деполяризация (Спайк, пик): резкий скачок напряжения. Заряд смещается от критического уровня (-50 мВ) до положительных значений (например, +30 мВ). Это явление смены заряда называется инверсией или овершутом (внутренняя поверхность мембраны становится положительной).
3. Реполяризация: падение напряжения и возвращение к уровню покоя. В конце этой фазы может отмечаться отрицательный следовой потенциал (ОСП) — следовая деполяризация.
4. Следовая гиперполяризация: заряд опускается ниже исходных -70 мВ. Это обозначается как положительный следовой потенциал (ПСП).

Длительность и форма этих фаз зависят от ткани. В нейронах и скелетных миоцитах спайк очень короткий, а наличие следовых потенциалов непостоянно.

Ионные механизмы и работа каналов

Все изменения потенциала обусловлены работой мембранных белков в форме трубочек — ионных каналов.

• Состояние покоя: Мембранный потенциал равен -70 мВ. Калиевые каналы закрыты. Натриевые каналы тоже закрыты, но готовы к работе: их активационные m-ворота заперты, а инактивационные h-ворота открыты. Калия больше внутри клетки, натрия — снаружи.
• Начало раздражения (ЛО): m-ворота начинают медленно открываться, но входящий ток натрия незначителен.
• Фаза деполяризации: При достижении порога (-50 мВ) открываются все m-ворота. Начинается лавинообразный, пассивный вход ионов Na⁺ по градиенту концентрации.
• Реполяризация: Входящий положительный заряд заставляет закрыться h-ворота (инактивация натриевых каналов). Одновременно реагируют «рецепторы заряда» калиевых пор — они открываются. Ионы K⁺ стремительно выходят наружу, восстанавливая отрицательный заряд внутри.
• Гиперполяризация и восстановление: Поскольку калиевые каналы закрываются медленно, выход калия продолжается (иногда добавляется вход Cl⁻), уводя заряд ниже -70 мВ. Окончательно исходный баланс восстанавливает Na⁺,K⁺-АТФаза, которая активно перекачивает ионы обратно. Натриевые каналы совершают «ресет» (закрывают m-ворота и открывают h-ворота), и клетка готова к новому импульсу.

Закон «Все или ничего»

Этот закон отражает постоянство амплитуды потенциала действия. Его суть проста:

• На подпороговое раздражение клетка не дает импульса («ничего»).
• На пороговое и надпороговое раздражение возникает ПД максимально возможной для этой клетки амплитуды («все»).

Закону подчиняются одиночные структуры: нейроны, отдельные нервные и мышечные волокна, гладкие мышцы и сердечная ткань. Однако целые нервные стволы или скелетные мышцы ему не подчиняются. Это связано с тем, что они состоят из множества волокон, у которых различается порог возбудимости.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Особенности протекания ПД в кардиомиоцитах и гладкой мускулатуре
• Роль ионов хлора в формировании следовой гиперполяризации
• Механизм работы электрочувствительных рецепторов заряда в калиевых каналах
• Постоянно открытые калиевые каналы утечки и поддержание потенциала покоя

Другие темы раздела «Общие свойства, мембранные потенциалы, законы раздражения, возбудимость и торможение»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.