Предмет эмбриологии и периодизация развития
Эмбриология — раздел биологии, изучающий ранние этапы развития организма, включая прогенез, эмбриогенез и ранний постнатальный период. Онтогенез — индивидуальное развитие особи, складывающееся из эмбрионального и постнатального периодов. Прогенез объединяет гаметогенез и оплодотворение, а эмбриогенез — образование зиготы, дробление, гаструляцию, гистогенез и органогенез.
В акушерской практике выделяют три периода эмбрионального развития:
- Начальный — первая неделя развития;
- Зародышевый — со 2-й по 8-ю неделю;
- Плодный — с 9-й недели до рождения.
Половые клетки и гаметогенез
Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом, не способны к делению, высокодифференцированы и обладают изменённым ядерно-цитоплазматическим соотношением.
Сперматозоид длиной около 70 мкм состоит из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро и акросома с ферментами, разрушающими оболочки яйцеклетки. Шейка содержит две центриоли, дистальная участвует в формировании осевой нити. Хвост делится на промежуточный (с митохондриями), главный и концевой отделы; движение обеспечивает белок динеин, преобразующий энергию АТФ.
Яйцеклетка человека округлая, около 130 мкм, изолецитальная и маложелтковая. Окружена цитолеммой, блестящей оболочкой и лучистым венцом.
Сперматогенез протекает в извитых семенных канальцах и включает периоды размножения, роста, созревания (два деления мейоза без интерфазы) и формирования. Полный цикл — 60–65 дней. Овогенез идёт в яичниках: размножение овогоний завершается в эмбриогенезе; рост (малый и большой) длится до менопаузы; созревание — два неравномерных деления с образованием овоцита II порядка и редукционных телец, причём второе деление завершается в маточной трубе после проникновения сперматозоида.
Оплодотворение и условия его реализации
Оплодотворение — слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы. Включает три фазы:
- Дистантное взаимодействие — капацитация, реотаксис, хемотаксис;
- Контактное взаимодействие — акросомальная реакция, разрушение лучистого венца и блестящей оболочки, слияние цитолемм;
- Пенетрация — проникновение сперматозоида и образование оболочки оплодотворения, блокирующей полиспермию.
Необходимые условия: содержание в эякуляте не менее 150 млн сперматозоидов (≥60 млн/мл), проходимость женских половых путей, нормальное положение матки, нормальная температура тела и щелочная среда. Зигота существует до 24 часов.
Дробление, бластоциста и имплантация
У человека дробление полное, неравномерное и асинхронное. Бластомеры разделяются на тёмные крупные (формируют эмбриобласт) и светлые мелкие (образуют трофобласт). Первое дробление начинается через 30 часов после оплодотворения. На 3–4-е сутки формируется морула, с 4-х суток — бластоциста с эмбриобластом, трофобластом и бластоцелью.
На 5-е сутки бластоциста достигает матки, с 7-х суток начинается имплантация в эндометрий, состоящая из фаз адгезии и инвазии и длящаяся около 40 часов. Трофобласт выделяет протеолитические ферменты, обеспечивая переход от гистиотрофного питания к гематотрофному. К 8-м суткам зародыш полностью погружается в эндометрий.
Гаструляция и внезародышевые органы
Гаструляция протекает в две фазы. Первая (7–8-е сутки) идёт путём деламинации с образованием эпибласта и гипобласта. Между фазами (9–14-е сутки) формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа: хорион, амнион и желточный мешок. Вторая фаза (14–17-е сутки) приводит к образованию трёх зародышевых листков.
Трофобласт становится двухслойным (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а после прорастания внезародышевой мезенхимы — трёхслойным и называется хорионом. Ворсины хориона проходят стадии первичных, вторичных и третичных (с сосудами). Хорион делится на гладкий и ворсинчатый; из последнего развивается плацента.
- Амнион — стенка из внезародышевой эктодермы и мезенхимы; продуцирует околоплодные воды и выполняет защитную функцию;
- Желточный мешок — внезародышевая энтодерма и мезенхима; обеспечивает кроветворение и образование гонобластов;
- Аллантоис — выпячивание зародышевой энтодермы в амниотическую ножку, путь для пупочных сосудов.
На второй–третьей неделях закладываются осевые органы: хорда, нервная трубка и кишечная трубка.
Плацента и дифференцировка зародышевых листков
Плацента состоит из материнской (базальная децидуальная оболочка) и плодной (ворсинчатый хорион) частей. Функции: обмен веществ, передача антител, эндокринная (прогестерон, хорионический соматомаммотропин, релаксин, пролактин), детоксикация, плацентарный барьер. Структурно-функциональная единица — котиледон; к 140-му дню формируется 10–12 крупных, 40–50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов.
Мезодерма делится на сомиты, нефротомы, парамезонефральный канал и спланхнотомы. Сомит включает дерматом (дерма), миотом (поперечнополосатая мышечная ткань) и склеротом (хрящ и кость). Из нефротома развивается эпителий почек и семявыводящих путей; из парамезонефрального канала — эпителий яйцеводов и матки; спланхнотом даёт мезотелий, корковое вещество надпочечников, миокард; мезенхима спланхнотома — клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкие миоциты, микроглию.
Эктодерма подразделяется на нейроэктодерму (нервная трубка, ганглиозная пластинка), кожную эктодерму (эпидермис), прехордальную пластинку (эпителий пищевода, трахеи, бронхов) и плакоды (слуховая, хрусталиковая). Энтодерма бывает кишечной и желточной; из кишечной развиваются эпителий и железы желудка и кишечника, печень и поджелудочная железа.
Критические периоды развития
Критические периоды — этапы наибольшей чувствительности организма к повреждающим факторам:
- Гаметогенез;
- Оплодотворение;
- Имплантация;
- Плацентация и закладка осевых комплексов;
- Усиленный рост головного мозга (15–20-я неделя);
- Формирование полового аппарата;
- Роды и период новорождённости до года;
- Период полового созревания.
Ключевые моменты
- Эмбриогенез у человека делят на начальный, зародышевый и плодный периоды.
- Сперматогенез длится 60–65 дней, овогенез завершается лишь после оплодотворения в маточной трубе.
- Оплодотворение проходит фазы дистантного, контактного взаимодействия и пенетрации с формированием оболочки оплодотворения.
- Дробление у человека полное, неравномерное и асинхронное; на 4-е сутки образуется бластоциста.
- Имплантация на 7–8-е сутки сопровождается переходом от гистиотрофного к гематотрофному питанию.
- Гаструляция протекает в две фазы; параллельно формируются хорион, амнион, желточный мешок и аллантоис.
- Плацента — гемохориальный орган с котиледонами, выполняющий обменную, эндокринную и барьерную функции.
- Производные сомитов, нефротомов и спланхнотомов определяют формирование тканей кожи, опорно-двигательного аппарата, мочеполовой и сердечно-сосудистой систем.