Клетки-пейсмейкеры и проводящая система сердца
Клетки-пейсмейкеры (водители ритма) располагаются в синусовом узле и входят в состав проводящей системы сердца. Эта система образована совокупностью атипичных кардиомиоцитов. Атипичными они называются потому, что не участвуют в сокращении миокарда: их функция — генерировать возбуждение и передавать его на рабочий миокард.
Главная особенность пейсмейкерных клеток состоит в том, что возбуждение в них возникает самопроизвольно (автоматически), без внешнего стимула. Объяснение этого феномена лежит на уровне молекулярных механизмов работы ионных каналов мембраны.
Электрофизиологические особенности атипичного кардиомиоцита
Потенциал действия атипичного кардиомиоцита отличается от потенциала действия скелетной мышцы и рабочего кардиомиоцита по нескольким параметрам:
- Меньшая амплитуда: заряд мембраны изменяется примерно от −60 мВ до +20 мВ, то есть около 80 мВ. Для сравнения, в скелетной мышце амплитуда достигает ~120 мВ (от −90 до +30 мВ).
- Менее отрицательный исходный заряд (около −60 мВ). Это связано с высокой собственной проницаемостью мембраны для натрия и кальция: эти катионы постоянно поступают внутрь клетки и удерживают мембранный заряд в более положительной области.
- Отсутствие фазы плато, характерной для рабочего кардиомиоцита.
- Отсутствие истинного потенциала покоя: между потенциалами действия мембранный заряд не остаётся постоянным, а медленно изменяется.
Медленная диастолическая деполяризация
Вместо потенциала покоя у пейсмейкерных клеток наблюдается медленная диастолическая деполяризация (МДД) — постепенное смещение мембранного заряда в положительную сторону в период между потенциалами действия.
МДД обусловлена входом ионов натрия в клетку через натриевые каналы. Поскольку проницаемость мембраны для натрия высокая, ионы движутся внутрь клетки по градиенту концентрации, принося положительный заряд. Этот ток продолжается до тех пор, пока натриевые каналы не перейдут в инактивированное состояние.
Натриевый потенциал-зависимый канал имеет двое ворот — активационные и инактивационные — и три состояния:
- Закрытое: активационные ворота закрыты, инактивационные открыты.
- Открытое: оба типа ворот открыты, ионы свободно проходят через канал.
- Инактивированное: инактивационные ворота закрыты, активационные открыты.
При достижении мембранного заряда около −50 мВ (примерно после двух третей МДД) натриевые каналы инактивируются, и поступление натрия прекращается.
Фазы потенциала действия пейсмейкера
После инактивации натриевых каналов в работу вступают медленные кальциевые каналы. Именно вход кальция инициирует фазу деполяризации, что отличает атипичный кардиомиоцит от других возбудимых клеток, где деполяризация генерируется натрием.
- Деполяризация: открываются медленные кальциевые каналы, ионы Ca²⁺ входят в клетку, принося положительный заряд; мембранный потенциал достигает примерно +20 мВ.
- Реполяризация: кальциевые каналы инактивируются, открываются калиевые каналы. Калий, как внутриклеточный катион, выходит из клетки по градиенту концентрации, унося положительный заряд. Мембранный заряд возвращается к −60 мВ.
После реполяризации цикл повторяется: вновь начинается медленная диастолическая деполяризация, и формируется новый потенциал действия.
Механизм спонтанного возбуждения
В большинстве возбудимых клеток (например, в скелетной мышце) для возникновения потенциала действия необходим раздражитель — стимул, изменяющий проницаемость мембраны для натрия. Так, для клетки скелетной мышцы таким стимулом служит импульс, приходящий по аксону мотонейрона: он повышает натриевую проницаемость, открывает каналы и запускает деполяризацию.
В атипичных кардиомиоцитах внешний стимул не требуется. Причина — априори высокая проницаемость мембраны для натрия. Натриевые каналы изначально находятся в открытом состоянии, и натрий постоянно поступает в клетку, обеспечивая медленную диастолическую деполяризацию. После инактивации каналов и последующей реполяризации каналы вновь возвращаются в открытое состояние, и процесс автоматически повторяется.
Именно эта особенность ионной проницаемости лежит в основе автоматии сердца и обеспечивает ритмическую генерацию импульсов клетками синусового узла без внешнего раздражения.
Ключевые моменты
- Клетки-пейсмейкеры — атипичные кардиомиоциты синусового узла, генерирующие возбуждение для проводящей системы сердца.
- Потенциал действия пейсмейкера имеет меньшую амплитуду (≈80 мВ), стартует от −60 мВ и не имеет фазы плато.
- Истинного потенциала покоя нет; его заменяет медленная диастолическая деполяризация, обусловленная входом натрия.
- Деполяризацию инициирует кальций, поступающий через медленные кальциевые каналы, а не натрий, как в других возбудимых клетках.
- Реполяризация обеспечивается выходом калия через калиевые каналы.
- Натриевый канал имеет три состояния: закрытое, открытое и инактивированное; инактивация наступает при заряде около −50 мВ.
- Спонтанность возбуждения объясняется исходно высокой проницаемостью мембраны для натрия — стимул извне не требуется.
- Этот молекулярный механизм лежит в основе автоматии сердца.