Цветок как орган полового размножения
Главным отличительным признаком покрытосеменных растений является наличие цветка — генеративного органа, обеспечивающего половое размножение. Ключевые репродуктивные структуры цветка — тычинки и пестики.
- Тычинка — мужская часть цветка, состоит из пыльника и тычиночной нити.
- Пестик — женская часть, образованная рыльцем, столбиком и завязью.
По наличию репродуктивных структур цветки классифицируют: обоеполые содержат и тычинки, и пестики; однополые делятся на мужские (только тычинки) и женские (только пестики).
Гаметофиты покрытосеменных
У цветковых растений половые поколения сильно редуцированы. Мужской гаметофит — это пыльцевое зерно, женский гаметофит — зародышевый мешок. Их формирование происходит в разных частях цветка и носит названия микроспорогенез (мужской) и мегаспорогенез (женский, в лекции — макроспорогенез).
Мегаспорогенез и образование зародышевого мешка
Процесс протекает в завязи пестика, в семязачатке.
- Диплоидная материнская клетка (2n) делится мейозом, образуя четыре гаплоидные клетки (n).
- Три мегаспоры дегенерируют, остаётся одна функциональная гаплоидная клетка.
- Эта клетка трижды делится митозом, в результате формируется восьмиядерный зародышевый мешок.
- Два полярных ядра сливаются в центральную диплоидную клетку (2n), расположенную в середине мешка.
- Из оставшихся шести гаплоидных клеток одна становится яйцеклеткой, остальные пять выполняют вспомогательные функции (синергиды и антиподы).
Микроспорогенез и образование пыльцевого зерна
Микроспорогенез проходит в пыльниках тычинок.
- Материнская диплоидная клетка делится мейозом, давая четыре гаплоидные микроспоры.
- Каждая микроспора делится митозом, формируя зрелое пыльцевое зерно из двух клеток: вегетативной и генеративной.
- Генеративная клетка делится митотически ещё раз, образуя два спермия.
Таким образом, зрелое пыльцевое зерно содержит вегетативную клетку и два спермия — мужские половые клетки покрытосеменных, лишённые жгутиков.
Механизм двойного оплодотворения
Двойное оплодотворение открыто С. Г. Навашиным в 1898 году и является характерным признаком покрытосеменных.
- Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика (опыление).
- Вегетативная клетка прорастает, формируя пыльцевую трубку, которая растёт через столбик к завязи.
- По пыльцевой трубке к зародышевому мешку перемещаются два спермия.
- Через пыльцевход (микропиле) спермии проникают внутрь семязачатка.
- Первый спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n), образуя диплоидную зиготу (2n), из которой развивается зародыш.
- Второй спермий (n) сливается с центральной диплоидной клеткой (2n), формируя триплоидную клетку (3n) — основу будущего эндосперма.
Формирование семени и плода
После двойного оплодотворения происходит развитие семени:
- Из зиготы развивается зародыш растения.
- Из триплоидной клетки формируется эндосперм — запасающая ткань, питающая зародыш.
- Из покровов семязачатка (интегументов) образуется семенная кожура.
- Из стенок завязи пестика развивается околоплодник, формируя плод.
Биологическое значение двойного оплодотворения состоит в том, что эндосперм образуется одновременно с зародышем и только при условии успешного оплодотворения, что экономит ресурсы растения.
Ключевые моменты
- Двойное оплодотворение — отличительная черта покрытосеменных, открытая С. Г. Навашиным.
- Мужской гаметофит — пыльцевое зерно (вегетативная клетка + 2 спермия), женский — восьмиядерный зародышевый мешок.
- Мегаспорогенез происходит в завязи пестика, микроспорогенез — в пыльниках тычинок.
- Один спермий (n) + яйцеклетка (n) → зигота (2n) → зародыш.
- Второй спермий (n) + центральная клетка (2n) → триплоидная клетка (3n) → эндосперм.
- Эндосперм триплоиден и выполняет питательную функцию для зародыша.
- Семенная кожура развивается из покровов семязачатка, плод — из стенок завязи.
- Пыльцевая трубка обеспечивает доставку спермиев к зародышевому мешку через микропиле.