Развитие и общий план строения сосудов
Первые кровеносные сосуды формируются на 2–3-й неделе эмбриогенеза в мезенхиме внезародышевых органов — стенке желточного мешка и хориона. В так называемых кровяных островках периферические клетки уплощаются и дифференцируются в эндотелий, а центральные округляются и дают начало клеткам крови. Из окружающей мезенхимы формируются перициты, фибробласты, гладкомышечные клетки и клетки адвентиции.
Сердечно-сосудистая система объединяет сердце, кровеносные и лимфатические сосуды и обеспечивает транспорт крови, лимфы, газов, питательных веществ, продуктов метаболизма и биологически активных молекул. К кровеносным сосудам относят артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены, а также артериоловенулярные анастомозы. Особый вариант — чудесные сети: капиллярные сети между двумя одноимёнными сосудами (артерия–артерия в почке, вена–вена в печени).
Стенки артерий и вен имеют единый план — три оболочки: tunica intima, tunica media и tunica externa (adventitia).
Артерии: классификация и микроструктура
По строению средней оболочки артерии делят на три типа:
- Эластического типа — аорта и лёгочная артерия. Скорость кровотока 0,5–1,3 м/с, давление высокое (около 120 мм рт. ст.). Выполняют преимущественно транспортную функцию.
- Мышечного типа — большинство артерий среднего и мелкого калибра тела, конечностей и внутренних органов. Обеспечивают нагнетание и регуляцию притока крови к органам.
- Мышечно-эластического (смешанного) типа — сонная и подключичная артерии.
В артериях эластического типа внутренняя оболочка включает эндотелий на базальной мембране, субэндотелиальный слой из рыхлой соединительной ткани со звёздчатыми клетками и сплетение эластических волокон. В матриксе много гликозаминогликанов и фосфолипидов, регулирующих проницаемость. Средняя оболочка содержит многочисленные фенестрированные эластические мембраны с гладкомышечными клетками между ними; миоциты аорты содержат виментин и хуже сокращаются, что повышает устойчивость к высокому давлению. Наружная оболочка — рыхлая волокнистая соединительная ткань с толстыми коллагеновыми и эластическими волокнами, vasa vasorum и nervi vasorum.
В артериях мышечного типа чётко выражены внутренняя и наружная эластические мембраны, а средняя оболочка состоит из гладких миоцитов, расположенных по пологой спирали, с тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани. В смешанном типе сочетаются гладкомышечные клетки и спирально ориентированные эластические мембраны.
Микроциркуляторное русло
К сосудам микроциркуляторного русла относят артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы. Они обеспечивают регуляцию кровенаполнения, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию.
Артериолы — самые мелкие артерии мышечного типа. Все три оболочки сохранены, но истончены: средняя содержит 1–2 слоя гладких миоцитов, а в базальной и внутренней эластической мембранах есть перфорации, обеспечивающие контакт эндотелиоцитов с миоцитами.
Капилляры формируют сети, петли и клубочки. Их стенка состоит из эндотелия на базальной мембране, перицитов в её расщелинах и редких адвентициальных клеток с тонкими коллагеновыми волокнами. Различают:
- Соматические капилляры со сплошным эндотелием (сердце, скелетные мышцы, лёгкие);
- Фенестрированные — с порами, затянутыми диафрагмой (эндокринные железы, почечные клубочки);
- Перфорированные (синусоидные) — со сквозными отверстиями без диафрагмы, с прерывистой базальной мембраной (печень, кроветворные органы).
Поверхность эндотелиоцитов, обращённая в просвет, покрыта гликопротеидами и обладает атромбогенной (отрицательный заряд, простациклин) и барьерной функциями. Эндотелиоциты синтезируют тромбопластин, тромбоксан и факторы, регулирующие свёртывание и проницаемость. Перициты регулируют просвет, а адвентициальные клетки являются полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов.
Артериоловенулярные анастомозы делятся на истинные (шунты) и атипичные (полушунты) и обеспечивают сброс крови в обход капилляров.
Вены
Вены отличаются слабым развитием эластических элементов, большей растяжимостью и склонностью к спадению. Эластические мембраны отсутствуют, эластические волокна немногочисленные и расположены продольно. Количество гладкомышечных клеток зависит от направления кровотока: в венах нижних конечностей миоцитов значительно больше, чем, например, в ярёмной вене.
Выделяют:
- Венулы — посткапиллярные (с большим числом перицитов), собирательные и мышечные;
- Безмышечные (фиброзные) вены;
- Мышечные вены со слабым, средним или сильным развитием миоцитов.
Развитие и оболочки сердца
Закладка сердца происходит в начале 3-й недели в виде билатеральных парных скоплений кардиогенной мезенхимы, расположенных между висцеральными листками спланхнотома мезодермы и энтодермой. Из них формируются две эндотелиальные трубки, дающие начало эндокарду. Прилежащие участки висцеральных листков образуют миоэпикардиальные пластинки, из которых развиваются кардиомиобласты и эпикард. При сближении трубок формируется непарная сердечная трубка.
Эндокард построен по плану сосуда: эндотелий на базальной мембране, субэндотелиальный слой, мышечно-эластический слой и субэндокардиальный слой из рыхлой соединительной ткани. Эндокард образует клапаны — тонкие фиброзные пластинки, покрытые эндотелием, без сосудов. Левый атриовентрикулярный клапан двухстворчатый, правый — трёхстворчатый. Предсердная сторона створок гладкая, желудочковая — с выростами для прикрепления сухожильных нитей.
Эпикард — висцеральный листок перикарда: тонкая соединительнотканная пластинка, плотно сросшаяся с миокардом, покрытая мезотелием. Содержит четыре слоя коллагеново-эластических волокон.
Миокард и проводящая система
Миокард образован поперечнополосатыми мышечными клетками — кардиомиоцитами, соединёнными вставочными дисками. Между клетками — прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами. Различают четыре типа кардиомиоцитов: сократительные, секреторные, пейсмейкерные и проводящие.
- Сократительные кардиомиоциты — цилиндрические, на продольных срезах прямоугольные, покрыты сарколеммой; базальная мембрана богата гликопротеинами, связывающими Ca²⁺, необходимый для сокращения.
- Секреторные кардиомиоциты расположены преимущественно в правом предсердии и ушках. Они мельче, отростчатой формы, с развитой гранулярной ЭПС и комплексом Гольджи; их гранулы содержат натрийуретический пептид. Т-система выражена слабо.
- Пейсмейкерные клетки центра синоатриального узла — небольшие многоугольные, способные к спонтанной деполяризации. По периферии узла лежат переходные кардиомиоциты — более вытянутые, с лучше развитыми миофибриллами.
- Проводящие кардиомиоциты пучка Гиса, его ножек и волокон Пуркинье крупные, с редкой сетью миофибрилл и эксцентрично расположенными ядрами; окружены рыхлой соединительной тканью.
Проводящая система включает синоатриальный узел, атриовентрикулярный узел, пучок Гиса, его правую и левую ножки и волокна Пуркинье, обеспечивая автоматизм и координированное проведение возбуждения.
Ключевые моменты
- Сосуды развиваются из мезенхимы кровяных островков на 2–3-й неделе эмбриогенеза.
- Стенка артерий и вен состоит из tunica intima, media и externa с vasa vasorum и nervi vasorum.
- Артерии делятся на эластические (аорта, лёгочная), мышечные и мышечно-эластические (сонная, подключичная).
- Капилляры бывают соматическими, фенестрированными и перфорированными (синусоидными).
- Перициты регулируют просвет микрососудов, эндотелиоциты — свёртываемость и проницаемость.
- Вены отличаются слабостью эластического каркаса и наличием продольных мышечных пучков для возврата крови.
- Сердце имеет три оболочки: эндокард, миокард и эпикард — висцеральный листок перикарда.
- Кардиомиоциты делятся на сократительные, секреторные (натрийуретический пептид), пейсмейкерные и проводящие.